Папоротник лесной лечебные свойства: Папоротник, лечебные свойства и противопоказания, сферы применения

Содержание

Папоротник, лечебные свойства и противопоказания, сферы применения

С папоротником связано много разных легенд и примет. На самом деле растение богато полезными элементами и активно используется для профилактики и борьбы с различными заболеваниями. Главное, применять папоротник правильно и знать о его противопоказаниях.

Полезные свойства

В качестве лечебного средства папоротник начали использовать ещё в древние времена. Но далеко не все сорта растения пригодны для подобных целей.

Важно! Некоторые сорта папоротника являются ядовитыми. Необходимо это учитывать, при использовании растения в лечебных целях или в кулинарии.

Ключевой особенностью его является возможность эффективно вывести из организма токсины. Среди остальных полезных свойств растения стоит отметить:

  1. Стимулирование жизненного тонуса.
  2. Нормализация уровня сахара в крови.
  3. Способствует улучшению составу крови.
  4. Улучшение работы иммунной системы.
  5. Стабилизирует работу щитовидной железы.
  6. Делает костную ткань более крепкой и здоровой.
  7. Улучшение обменных процессов.

Противопоказания

Отмечалось, что у данного растения есть ядовитые подвиды. Но также существуют и противопоказания, при которых принимать папоротник нельзя. Чтобы не спровоцировать негативные реакции в организме избегать использования растения рекомендуется в следующих случаях:

  1. Период беременности.
  2. Период, пока мама кормит ребёнка грудью.
  3. Анемия.
  4. Туберкулёз, протекающий в активной форме.
  5. Аллергия.
  6. Сердечная недостаточность.
  7. Любые патологии печени, протекающие в хронической форме.

Также не стоит использовать продукт детям, не достигшим возраста 6 лет. Чтобы убедиться, что аллергическая реакция отсутствует, необходимо протестировать средство на небольшом участке кожи.

Важно не переборщить с дозировкой. Передозировка приводит к сильной тошноте и рвоте. У пострадавшего может кружиться и болеть голова, появляется чувство слабости. В некоторых случаях случаются судороги.

От чего помогает?

Отмечалось, что растение позволяет вывести токсины из организма. Помимо этого папоротник активно используют в качестве эффективного средства избавления от глистов. Он позволяет парализовать мышечную систему и убрать из организма вредные вещества, выделяемые паразитами в ходе своей жизни. Это растение может входить в состав лекарственного препарата от глистов или можно приготовить подходящее средства на его основе в домашних условиях.

Также папоротник активно используют при холецистите, запоре и плеврите. Можно готовить средства на его основе при эпилепсии и образованиях злокачественного характера.

Сферы применения

Основными сферами, в которых используется данный вид растения, являются кулинария и народная медицина. Также папоротник можно встретить в составе различных медикаментозных препаратов.

Для еды рекомендуется использовать зелёную часть данного растения. Эти листья можно не только добавлять в салат, но и засаливать, мариновать. В некоторых рецептах их даже жарят. Отлично подойдёт в качестве приправы для рыбы или мяса.

Справка! По вкусу сухие листья похожи на грибы. В кулинарии используются побеги длиной максимум 10 см.

Стоит помнить, что в папоротнике есть некоторые ядовитые вещества. Поэтому его важно готовить правильно. Иначе последуют негативные последствия для здоровья в виде отравления.

Ключевая польза папоротника для организма человека заключается в выведении токсинов. Он улучшает общее состояние организма, положительно влияя на иммунитет, обменные процессы и кровь. Но важно правильно обращаться с растением, чтобы не навредить здоровью. Рекомендуется чётко соблюдать дозировку при использовании и строго следовать рецепту при приготовлении средств из народной медицины.

какие растения используются в лечебных целях?

Папоротник – уникальное древнейшее растение, появившиеся на Земле задолго до человека. Современный папоротник представляет собой травянистое или древесное растение, размножающееся спорами и вегетативно. Из почек корневища в надземной части развиваются вайи, на нижней стороне которых локализуются спорангии – места образования спор.

Справка! Вайя – уплощённая ветка, выполняющая функцию и листа, и стебля.

Папоротники предпочитают влажные и тенистые места, поэтому большинство видов растёт в условиях тропического и субтропического климата.

Разновидности папоротников

За счёт большого количества производимых спор и отличной адаптации к условиям окружающей среды папоротники сохранили видовое разнообразие.

  1. Адиантум.
  2. Азола.
  3. Асплениум.
  4. Вудвардия.
  5. Вудсия.
  6. Гроздовник.
  7. Даваллия.
  8. Деннштедтия.
  9. Дербянка.
  10. Диплазиум.
  11. Дифазиастриум.
  12. Камптосорус.
  13. Кониограмма.
  14. Кочедыжник.
  15. Краекучник.
  16. Криптограмма.
  17. Лепизорус.
  18. Лепторумора.
  19. Листовик.
  20. Марсилея.
  21. Мекодиум.
  22. Многоножка.
  23. Многорядник.
  24. Оноклея.
  25. Ореопторис.
  26. Орляк.
  27. Пузырник.
  28. Сальвиния.
  29. Скребница.
  30. Страусник.
  31. Чистоуст.
  32. Щитовник.

Страусник обыкновенный

Многолетник со светло-зелёными перистыми вайями, которые рассечением напоминают строение, а сужением сверху и снизу форму пера. Наземная часть растения образует воронку и достигает в высоту 1,5 метров. Этот вид папоротника агрессивен: с помощью длинных корневищ очень быстро завоёвывает большое пространство, подавляя другие растения.

Орляк обыкновенный

Распространённый вид папоротников, произрастает как в областях с умеренным климатом, так и в субтропиках. Травянистый многолетник растёт вертикально: его перисто-рассечённые листья, по форме напоминающие крыло орла, поднимаются в высоту до 1,5 метров. Подземная часть орляка обыкновенного быстро разрастается, образуя заросли. Молодые вайи, прошедшие термическую обработку с применением соли, применяют в кулинарии.

Щитовник мужской

Среда обитания щитовника – лесные массивы с умеренным климатом. Высокие изумрудного цвета вайи имеют вытянутую форму и заострённый кончик, в наземной части образуют плотную розетку. Рост папоротника медленный: в течение трёх лет на вершине прямого корневища образуется листовой зачаток, который затем принимает форму улитки и расправляется в лист.

Кочедыжник женский

Многолетник растёт во влажных тенистых местах с кислой почвой. Ажурные нежно-зелёные вайи с ланцетными очередными перьями растут из прямого мощного корня, собираясь в пучки по 5–12 штук. Листья у кочедыжника отрастают весь сезон, что позволяет любоваться им долгое время.

Адиантум стоповидный

Растёт в тенистых местах с тропическим климатом. Адиантум разрастается до 60 см в высоту и принимает форму шара за счёт арочного изгиба стеблей и веерообразных сильно рассечённых продолговатых перьев. Корневище у этого вида папоротника небольшое, медленно растущее.

Какие папоротники используют в лечебных целях?

Содержание большого количества полезных веществ позволяет использовать все части папоротника в лечебных целях.

Внимание! Растения содержат эфирные масла, алкалоиды, флавоноиды, дубильные вещества, кислоты, витамины и макроэлементы. Наибольшее их количество сосредоточено в корневище папоротников.

Все папоротники обладают глистогонным действием.

Страусник обыкновенный при приёме внутрь обладает противовоспалительным, противосудорожным и успокаивающим действием. Наружное применение облегчает суставные боли. Орляк обыкновенный с лечебной целью применяется при кровотечении из варикозно расширенных вен прямой кишки, оказывает бактерицидное действие при кожных воспалительных заболеваниях. Наземные и подземные части кочедыжника женского применяют как кровоостанавливающее, обезболивающее, противовоспалительное и иммуностимулирующее средство. Препараты щитовника мужского эффективны в борьбе с ленточными червями, кровотечениями и обладают бактерицидными свойствами при кожных воспалительных заболеваниях.

Справка! Корневища щитовника мужского содержат активное вещество – фильмарон, относящееся к классу мышечных ядов.

В народной медицине применяют отвары, настойки, порошки, компрессы из заготовленных и высушенных частей папоротников. При лечении растениями следует помнить о противопоказаниях, соблюдать дозировку и длительность приёма.

полезные свойства и применение в лечебных целях, в чем польза от употребления, есть ли вред и каковы противопоказания, что такое лесной орляк?

Папоротник древнее растение, используется как в кулинарии, так и в медицинских целях. Еще одно название папоротника – орляк, от латинских составляющей aquila – орел. Яркое зеленое растение напоминает крылья орла большими листьями. Папоротник употребляют в пищу повсеместно, растение содержит много питательных веществ.

Полезные свойства

Используют как корневища, так и листья растения. Папоротник содержит:

  • биологически активные вещества, обладающие вяжущим эффектом;
  • флавоноиды, фитостеролы;
  • эфирные масла, катехины;
  • горький гликозид птераквилин в корнях;
  • витамины: рибофлавин, токоферол;
  • микроэлементы: йод, калий, марганец, медь, серу.

Внимание! Больше всего витаминов в молодых побегах, а корневища содержат синильные и дубильные кислоты, дубильные и остальные вещества в повышенной концентрации.

Чем полезен?

  • Насыщенный отвар отдельных частей папоротника используется при кишечных заболеваниях, суставных болях, как слабительное и болеутоляющее средство.
  • Настой корневищ и листьев хорошо зарекомендовал себя в устранении грудной боли, при шуме в ушах, как очистительное средство при желтухе, и мочегонное лекарство.
  • Раны, экземы и другие кожные болезни обрабатывают ватными дисками, смоченными в отваре папоротника.
  • Чаи и напитки на основе орляка можно пить всем, кто имеет дефицит йода и проводит много времени у компа.
  • Папоротник улучшает обмен веществ, помогает в стрессовых состояниях и хорошо справляется с последствиями нервного истощения.

Применение в медицине

Медицина давно использует папоротник в составе препаратов, которые популярны в лечении кишечных заболеваний и борьбе с паразитами. Химический состав папоротника представлен:

  • флаваспидовой и папоротниковой кислотами;
  • ядовитыми веществами, которые подавляют и парализуют жизнедеятельность ленточных паразитов (карликовый, бычий, свиной цепень).

В народной медицине папертник славится лечебными свойствами относительно судорог, ревматических состояний. Хорошо проявил себя в уходе за гнойными ранами. В таких случаях вещество применяют наружно в виде настоев или отваров.

В медицинских лечебных целях папоротник используют в форме таблеток. Для производства препаратов отделяют листья и применяют корни. Корневища орляка очищают, сушат, и в зависимости от формы измельчают или хранят корни в целом виде.

Орляк лесной: в каких лечебных целях применяют?

Лесной папоротник – это собирательное название для нескольких видов папоротника. Они похожи между собой внешне и густо произрастают в лесах повсеместно.

Папоротники размножаются спорами и найти их можно не только в рощах, но и в горах, равнинах и даже пустынях, везде, куда распространился ветер.

В лечебных целях используют очищенные корни папоротника. При этом важно оценить внутреннее содержание.

Важно! Для лечения подходит корень с сердцевиной фисташкового цвета.

Лесной папоротник полезен при суставной и головной боли, в качестве очищающего средства при желтухе и глистных инвазиях.

Тропический папоротник защищает от ультрафиолетовых лучей, укрепляет иммунитет, помогает при воспалениях верхних дыхательных путей.

Польза и вред

Растение давно и успешно используется в качестве полезной вкусовой добавки, лечебного средства. Фермеры используют папоротник в хозяйстве, а ветврачи лечат с его помощью инфекции и эпидемические заболевания животных.

Но не стоит увлекаться чудесными живительными свойствами растения, потому что при неправильном использовании папоротник может принести вред.

Употребление

Итак, в кулинарии папоротник полезен, так как укрепляет иммунитет и повышает гемоглобин.

Регулярное употребление в пищу растения нормализует количество белков в организме. Растительные белки папоротника легко усваиваются и перевариваются.

Благодаря им идет регенерация костных тканей, улучшается работа нервной системы, регулируется работа эндокринной системы.

Молодые листья папоротника пускают в салат, а остальные части маринуют, жарят, засаливают и подают к мясу как приправу.

Справка. Любая часть растения перед едой должна пройти кулинарную обработку. В свежем виде папоротник не съедобен.

Противопоказания

В лечебных целях из растения делают отвары, настои, пилюли и сборы. В основном препараты на основе папоротника применяют во всех очистительных мероприятиях, в том числе после разного рода инфекций и глистных инвазий.

Несмотря на вышеназванную пользу, у папоротника есть некоторые противопоказания, которые могут вызвать вред.

Папоротник содержит ядовитые вещества и химические элементы. Поэтому нельзя применять растение без консультации с гомеопатическим или фито врачом.

Не рекомендуется и даже запрещается использование препаратов на основе папоротника беременным и кормящим грудью женщинам. Применять в пищу растение в таком состоянии так же не рекомендуется.

Народные целители должны быть крайне внимательны при изготовлении лекарства из корневищ и листьев папоротника. Тщательно следить за дозировкой добавления вещества.

При несоблюдении правил использования и приема лекарственных средств из папоротника наблюдаются такие симптомы:

  • общее ухудшение состояние;
  • резкая головная боль;
  • тошнота, рвота;
  • головокружение;
  • летальный исход (редко).

При обнаружении вышеназванных симптомов необходимо срочно обратится к врачу и сразу промыть желудок.

Важно! Людям с хроническими заболеваниями ЖКТ, печени и язвой желудка не рекомендуется использовать препараты на основе папоротника.

Папоротники – неприхотливые растения, растут везде и с большой пользой используются. При грамотном подходе и внимательном составлении лекарственных средств из папоротника можно улучшить самочувствие. А при добавлении в пищу папоротник – отличное средство профилактики болезней.

Предыдущая

Полезная информацияЧем полезен каланхоэ: применение лечебных свойств растения в медицине и косметологии. Кому может навредить?

Следующая

Полезная информацияУкрашение райского сада –– мирт: полезные свойства, применение, выращивание

полезные свойства. Применение в народной медицине

С глубокой древности многие народы свято верили, что в середине лета, в ночь на Ивана Купалу, папоротник распускает цветок невиданной красоты, которому приписывались чудодейственные свойства.

Описание папоротника

Это травянистое многолетнее растение, высота которого - от 30 до 100 см. У него бурое и толстое корневище с большим количеством придатков, которые напоминают нити. Стебель папоротника находится под землей. В мае появляются молодые листья (вайи), вначале они очень похожи на улиток, а со временем они разворачиваются и становятся похожими на крючки. Рахис – это черешок листа. Размножается папоротник спорами, поэтому никаких цветов он не может иметь в принципе.

Свойства папоротника-орляка хорошо известны людям. Все дело в том, что он является одним из наиболее древних растений на Земле. Лист папоротника – чешуйчатый, перисто-сложный. Осенью на них появляются спорангии, из которых чуть позже высыпаются споры.

Распространение

Папоротник, полезные свойства которого используют народные лекари, произрастает по всему миру. Его можно встретить в северных странах (Норвегия и Финляндия), чувствует он себя прекрасно и в жаркой Мексике или Средней Азии. Даже в некоторых арктических регионах можно его летом встретить. В России папоротник растет повсеместно: от Кольского полуострова до Сибири. Чаще всего он встречается в лесах, предпочитая еловые, пихтовые, буковые и смешанные массивы.

Состав

В корне папоротника содержатся крахмал, алкалоиды, орляково-дубильная синильная кислота, эфирные масла, дубильные вещества, флавоноиды, жир. Молодые побеги насыщены витаминами, токоферолом, рибофлавином, каротином, а также никотиновой кислотой.

Папоротник: полезные свойства, применение

В папоротнике-орляке содержится белок, который по своему составу и свойствам близок к показателям этого ценного вещества в зерновых культурах. Он легко усваивается человеческим организмом. Папоротник входит в рацион таежников на Дальнем Востоке и жителей Кореи и Японии. Употребление его в пищу способствует правильному формированию скелета, нормализует обмен веществ, приводит в норму нервную систему, повышает работоспособность человека, выводит из организма радионуклиды, улучшает работу эндокринной системы.

Некоторые народы мира используют папоротник в кулинарии. Из молодых листьев и побегов готовят салаты, а черешки жарят, отваривают, солят и маринуют на зиму. Они являются отличной приправой к мясу и напоминают по вкусу грибы.

Современные исследователи не перестают удивляться целебными свойствами корня растения: в нем содержится множество уникальных компонентов, которые помогают выводить из организма человека токсины, очищают его. При кожных заболеваниях довольно эффективен папоротник. Применение препаратов на основе корня дает положительный эффект при лечении долго незаживающих ран, экземы, ревматизма, хронического запора, избавляет от головных болей. Кроме того, последние исследования показали, что такие препараты улучшают состояние сердечно-сосудистой системы (но при этом при некоторых заболеваниях сердца они противопоказаны, поэтому необходима консультация врача).

Лечебные свойства

В основном препараты на основе папоротника направлены на борьбу с кишечными паразитами. Целебные свойства папоротника в борьбе с этим недугом объясняются его химическим составом. Он содержит вещества, которые парализуют мускулатуру ленточных червей.

Народные лекари применяют водный настой корней папоротника для лечения судорог, ревматизма. Настой при этих заболеваниях применяется наружно.

Заготовка корней

Папоротник в народной медицине чаще всего используется в виде настоев из корней растения. Их собирают в сентябре и октябре. Тщательно очищают от земли, удаляют чешуйчатый лист папоротника и мелкие корешки. Сушат сырье, как правило, в печах или в помещениях с хорошей вентиляцией. Хранят их в герметично закрытой таре. Храниться сырье может не более одного года. Корни, которые внутри побурели, для изготовления лекарств использовать нельзя.

Папоротник: рецепты приготовления

Для того чтобы приготовить отвар корней папоротника, необходимо взять 10 г высушенного и хорошо измельченного сырья, залить его стаканом (200 мл) кипятка. Состав кипятят до тех пор, пока объем не уменьшится в два раза. Принимают его с медом по 1 чайной ложке. Можно замесить его с мукой, разделить полученную массу на 10 равных частей и принимать внутрь. Однако необходимо знать, что схему приема вам может назначить только врач. Самостоятельно принимать такие препараты нельзя. Это очень сильное средство для борьбы с кишечными паразитами.

Следует помнить о том, что после его приема следует обязательно принять слабительное (солевое) и сделать несколько очистительных клизм. Другое слабительное использовать не рекомендуется, чтобы не вызвать всасывания этого средства в кровь.

Наружное применение

Папоротник, полезные свойства которого весьма многогранны, может быть использован для наружного применения: ванны, обтирания. Возьмите 50 г сухого корня (или 100 г свежего), прокипятите его 2-3 часа в двух литрах воды под закрытой крышкой. Добавьте состав в прохладную ванну (+27-32 градуса).

В России допущена к использованию густая вытяжка из корня папоротника. Она используется при заражении свиным, бычьим или карликовым цепнем. Это препарат быстрого действия, поэтому через 30 минут надо принять слабительное, чтобы вывести паразитов из кишечника.

Для этого же используется народное средство, основой которого является папоротник. Рецепты приготовления снадобий из этого растения простые, но следует строго соблюдать дозировку. Из сухого корня папоротника приготовьте порошок (60 г). Разделите его на 30 частей. Порошок и касторовое масло принимать по схеме:

1 день. В течение дня принимать только жидкую пищу. На ночь принять 2 столовые ложки масла касторового.

2 день. Каждые 2 минуты в течение часа натощак принимают 1 часть порошка, смешанного с 2 мл эфирной настойки корня. Пищу не принимать 6 часов, после этого принять слабительное.

Противопоказания

Помните, что экстракт папоротника – это сильнейший яд, поэтому все препараты на его основе необходимо применять только по назначению и под контролем медиков. Они категорически противопоказаны людям с хроническими заболеваниями печени, при язве двенадцатиперстной кишки и желудка, лихорадке, туберкулезе, малокровии. Кроме того, их нельзя давать детям до 2 лет.

Передозировка может вызвать тошноту, рвоту, судороги, сильную головную боль, резкое снижение артериального давления, головокружение, ослабление сердечной деятельности, угнетение дыхания и даже летальный исход.

Категорически запрещено использование папоротника при беременности. При передозировке необходимо срочно очистить желудок, принять слабительное и незамедлительно обратиться за помощью в медицинское учреждение.

Папоротник, полезные свойства которого могут помочь при довольно серьезных заболеваниях, может быть очень опасен при бесконтрольном приеме и несоблюдении дозировки.

Вред и польза папоротника для человека

Считается, что папоротник — это одно из древнейших растений на Земле. Он появился еще в девонский период. На Руси было поверье, что любые тайны и замки раскроются человеку, нашедшему цветы папоротника. По легенде, растение возникло от богини Венеры, обронившей волос. По другой версии, девушка упала с утеса, и там возник источник, а ее прекрасные волосы превратились в лист папоротника, который напоминает крыло птицы.

Отвлечемся от легенд и рассмотрим, как произрастает растение в природе, а также что нужно знать, прежде чем завести папоротник домашний. Польза и вред его изучались с древних времен и, как говорят люди, растение это действительно загадочное. Тем не менее его часто держат дома, используют в кулинарии и лечат им болезни.

Папоротник орляк

Рассматриваемое нами растение похоже на кустарник. В природе орляк произрастает обычно целыми колониями. Это живучее растение способное жить даже в каменистой и песчаной почве. Если папоротник однажды начинает произрастать на даче, то вывести его очень сложно, за что дачники, его, конечно, не жалуют. Он настолько живуч, что даже после пожара, скосившего все вокруг, первым подаст свои ростки.

Описание

Одним из травянистых растений семейства Осмундовые является папоротник орляк. Он традиционно произрастает на Дальнем Востоке, в Китае и Корее. Помимо этого, встречается и в России, Финляндии, Азии, Мексике, Украине. Растение состоит из множества стеблей с перистыми листиками.

Сначала папоротник начинает свою жизнь под землей. Здесь формируются листья — вайи, которые похожи на улитку. Затем, разворачиваясь, они начинают напоминать крючок. Размножение растения происходит не за счет цветков, а за счет спор. Свое название получило из-за сходства листьев с крылом большой птицы. Вот поэтому и носит имя папоротник "Орляк". Польза и вред его раскрываются в множестве народных легенд, которые пересказываются из поколения в поколение и по сей день.

Когда цветет папоротник

Люди всегда относились к нему настороженно. В древности не понимали, каким образом папоротник размножается, так как не видели цветение. Это время ждали как праздник. Есть поверье о том, что, тот, кто найдет цветущий папоротник, сказочно разбогатеет, так как сама Земля покажет человеку свои таинственные богатства. Люди с давних времен верили и в то, что существует одновременно вред и польза папоротника. В чем это выражается? Об этом и пойдет речь дальше.

Полезные свойства

Сегодня наука может обосновать пользу папоротника с точки зрения состава. Растение очень ценно. Оно богато крахмалом, алкалоидами, флавоноидами, эфирными маслами и дубильными веществами. В побегах имеется каротин, рибофлавин, токоферол и другие полезные витамины и микроэлементы.

Также в нем множество белков, таких же, как и в зерновых культурах. Они легко усваиваются организмом и благотворно влияют на него. Положительное воздействие папоротника замечено в работе нервной системы и в повышении общего тонуса. Есть данные о том, что папоротник помогает вывести из человеческого организма радионуклиды.

Заготовку из корневищ для лечения делают в сентябре. Она применятся при проблемах с седалищным нервом, икроножной мышцей (судорогах). Те, кто пробовал лечиться папоротником, отмечают пользу курса, длительность которого обычно составляет три недели. Но помните: не стоит заниматься самолечением. Перед применением любого препарата или средства следует проконсультироваться со специалистом.

Не только благотворным действием знаменит папоротник. Польза и вред его больше всего раскрываются в народных поверьях. Об этом сегодня и идет речь в статье. Давайте рассмотрим, как это растение используется в кулинарии.

Кулинария

Еще в древние времена папоротник использовали в кулинарных целях. В пищу применяют такие его виды, как страусник и орляк, а именно их побеги. Листья — тоже съедобны. Их хорошо добавлять в салаты или другие блюда в виде приправы. Побеги папоротника по вкусу напоминают грибы. Их очень любят в Японии и Кореи. Это диетическая пища. В 100 граммах продукта содержится 34 килокалории.

Растение консервируют или варят. Сырые побеги, или, как их еще называют, рахисы, не употребляют, так как у них горьковатый вкус. В кулинарии тоже были исследованы вред и польза папоротника. Так как уже упоминалось выше, растение насыщено разнообразными микроэлементами, которые могут быть ценны для организма, и совсем наоборот.

Варят растение следующим образом: листья помещают в воду, добавляют соль. Затем кипятят в течение нескольких минут, сливают воду и заливают свежую. Отваривают второй раз уже до готовности. Готовые рахисы должны не ломаться, а легко сгибаться. Когда такое состояние побегов достигнуто, воду сливают через дуршлаг и далее применяют папоротник по рецепту.

Любимым блюдом для многих хозяек является засолка. Заготовка долго не испортится и сохранит при этом все полезные свойства. Ее приготовление очень простое: в стеклянную банку слоями помещают папоротник, не забывая каждый раз засыпать его солью. Затем банку прикрывают капроновой крышкой и оставляют на две недели в прохладном темном месте. После этого рассол сливают и перекладывают побеги в другую емкость, только в обратном порядке, где верхний слой должен в итоге оказаться нижним. Банку заливают рассолом, из расчета, что соли должно быть 22%. Затем закатывают крышками и сохраняют в темном и прохладном месте. Заготовку можно употреблять в пищу в течение нескольких лет.

Вред и польза папоротника исследованы уже очень давно и именно о засолке хозяйки отзываются наиболее положительно, так как говорят, что в такой способ сохраняется наибольшее количество полезных веществ.

Заготовку растения можно и купить. Перед употреблением такого продукта его сначала замачивают в течение нескольких часов, чтобы соль и горечь ушли. Затем воду сливают и заливают свежей. Через два часа папоротник можно поварить четверть часа, не добавляя в него специй. Растение добавляют, к примеру, в жареное мясо в конце приготовления, разрезав на кусочки и оставив на огне еще несколько минут.

Известен рецепт приготовления «по-корейски». Для этого сначала тушат отдельно соломки моркови и лука, затем добавляют в них папоротник со специями и тушат еще четверть часа.

Лечение

Вред и польза папоротника широко известны в народной медицине. Его применяют как эффективное болеутоляющее средство, например, при болях в суставах. При ревматизме помогут ванны с отваром травы. Наружно папоротник используют при нарывах, экземе и золотухе. Также отварами из растения лечатся болезни кишечника, селезенки, желтуха.

Папоротник - отличное глистогонное средство. Кислоты, содержащиеся в нем, способны погубить всех кишечных паразитов. Однако следует быть осторожным, применяя папоротник. Польза и вред у него соседствуют друг с другом. И последний проявляет себя из-за токсичности. Поэтому более безопасным является наружное использование, когда лечат судороги, гнойные раны и ревматизм.

В домашних условиях можно приготовить отвар из корневищ. Для этого десять грамм кипятят в двухстах миллилитрах воды, и пьют по чайной ложке с медом. Также в отвар можно добавить муку. Иногда при лечении следует делать клизму или же принять слабительное, после того, как употребляется папоротник. Польза и вред для здоровья, как говорят люди, проявляют себя сразу же после применения. Главное - правильно использовать средство, а именно, только после консультации врача.

Противопоказания

При правильном использовании такого растения, как папоротник, польза для человека становится очевидной. Вместе с тем, как указывалось выше, употребление растения должно быть строго контролируемым, так как оно ядовито и вред от него тоже не заставит себя ждать.

Папоротник запрещен, например, беременным женщинам. Кроме того, нельзя использовать растение при лихорадке, болезни почек, язве, печени, туберкулезе и ряде других заболеваний, особенно носящих хронический характер.

При передозировке обязательно нужно промыть желудок и обратиться к врачу.

Папоротник домашний: польза

И вред, и польза имеется и от комнатных растений. Об этом людям известно давно. Растения дома улучшают энергетику. Папоротник также относится к их числу. Многие люди верят, что он способен творить чудеса.

Однако мнения по этому поводу весьма неоднозначны. Одни уверены, что там, где растет папоротник, улучшается энергетика, а другие, напротив, утверждают, что он приносит одни несчастья. Если посмотреть на него просто как на комнатное растение, оказывается, что он совсем неприхотлив и легко может жить в тени.

Те, кто верит в позитивные качества, говорят, что папоротник имеет прекрасную способность умиротворять людей. Агрессивные и вспыльчивые натуры меняют свой настрой на более дружелюбный и спокойный лад. Поэтому там, где члены семьи нередко ссорятся, рекомендуется завести это растение.

То же касается и общей атмосферы. В доме с папоротником словно появляется гармония. А еще люди верят, что растение приносит удачу и в личной, и в деловой жизни, а также улучшает финансовое положение. Раньше, к примеру, очень часто листочек растения клали в кошелек, веря, что с ним деньги там будут водиться чаще.

Папоротник домашний: вред

Перед тем как принять решение относительно того, держать или нет папоротник в квартире, вред и польза растения должны быть изучены в полной мере.

Существует точка зрения, согласно которой это растение является энергетическим вампиром, отбирающим у членов семьи энергию, из-за чего они становятся сонливыми, усталыми и несчастливыми.

Тем же, кто верит в духов, следует знать: издавна считалось, что вместе с растением, принесенным из загадочных лесов в дом, люди приводили с собой и всякую нечисть, также отбирающую впоследствии у них энергию.

Заключение

Если проанализировать всю полученную информацию, то окажется, что все же имеет больше положительных черт такое растение, как папоротник комнатный (польза и вред его были представлены вашему вниманию в статье). Если правильно использовать растение, то оно оказывает отличное лечебное действие. Если завести папоротник в доме - воцарится мир и покой. Как относиться к этому растению - дело сугубо индивидуальное.

лечебные свойства и противопоказания, польза и вред

Щитовник относится к древнейшим жителям нашей планеты – папоротникам. Сегодня этими эффектными растениями украшают теневые сады, из экстракта листьев готовят сложные парфюмерные композиции, а корневища применяют как эффективное глистогонное средство.

Химический состав

Щитовник – род многолетних папоротников семейства Щитовниковые, включающего в себя около 150 разновидностей. Растения этого рода – самые крупные среди своих сородичей. Непосредственно из крепкого короткого корневища, покрытого цельными чешуями, растет длинный пучок перистых листьев. Ярко-зеленые удлиненные листья (вайи) достигают в длину одного метра.

Вайи этой разновидности папоротников очень сложной перистой формы и сами по себе похожи на диковинные растения. По форме лист напоминает щит древнего рыцаря, от которого и произошло славянское название растения.

Папоротники не цветут, они размножаются спорами. Растут представители семейства Щитовниковых очень медленно, только на третий год жизни их можно увидеть во всей красе. Другие названия: сорокозуб, чертова борода.

Из всех растений рода наиболее выраженными лекарственными свойствами наделен щитовник мужской. Именно его корневища используют в лечебных целях.

В составе лекарственного сырья найдены:

  • фенольные соединения;
  • производные флюроглюцина;
  • филиксиновая и флавоспидиновая кислоты;
  • дубильные и горькие вещества;
  • крахмал;
  • горечи.

Полезные свойства щитовника

В ходе научных исследований была доказана токсическая активность производных флюроглюцина по отношению к мышечной системе хладнокровных. То есть эти вещества парализуют глистов, ленточных паразитов и аскарид, которые живут и размножаются внутри организма человека. Поэтому главный эффект, который оказывает щитовник на организм, – глистогонный.

Исследования этой разновидности папоротников продолжаются. Найдены доказательства того, что препараты щитовника оказывают на организм воздействие:

  • противоопухолевое;
  • иммуномодулирующее;
  • противовирусное;
  • вяжущее;
  • спазмолитичиское;
  • противосудорожное;
  • антибактериальное.

Исследования еще не закончены, так что в будущем будут открыты и другие целебные свойства этих удивительных представителей семейства Щитовниковых.

Применение в лечебных целях

Из сухого экстракта корневищ щитовника мужского сегодня производят антигельминтный препарат «Филиксан». Это одно из самых эффективных противоглистных средств, которое способно бороться с глистами разной величины и отложенными яйцами. Но применение препарата требует длительной подготовки и тщательно расписанного курса приема, поэтому принимается под строгим наблюдением врача.

В народной медицине препараты корневищ используют для лечения:

  • варикозного расширения вен: прием отвара внутрь и контрастные компрессы наружно;

  • ревматизма и судорог икроножных мышц: растирание спиртовой настойкой;
  • варикозного дерматита и трофических язв на ногах, вызванных расширением вен: ванны с отваром;
  • язвенного поражения кожи, гнойных ран: холодные компрессы с водным настоем;

  • обильных кровотечений при менструации: пилюли из корневищ смешивают с медом и мукой и принимают внутрь.

Но следует помнить, что отвары и настои корневищ растений семейства Щитовниковых токсичны, поэтому принимать их нужно под наблюдением опытного фитотерапевта и после консультации с лечащим врачом.

Существует немало народных рецептов противоглистных препаратов, которые не так сложны в приеме и не опасны для организма:

  • яблочный уксус борется с паразитами и выводит вырабатываемые ими токсины;
  • грибы шиитаке часто включают в рецепты фунготерапии (лечения грибами) для проведения профилактического противопаразитарного курса;
  • препараты ятрышника издавна считались эффективным противоядием от выделяемых глистами токсинов и как средство защиты слизистой от воздействия паразитов.

Когда применять нельзя

При бесконтрольном приеме препаратов возможны побочные явления, которые проявляются тошнотой, рвотой, головокружением, ослаблением сердечной деятельности. В крайних случаях могут быть проявления психоза, повышенная тревожность, светобоязнь, бред.

При проявлении одного из симптомов прием отваров и настоев необходимо прекратить и пересмотреть дозировку.

Противопоказания к приему:

  • беременность и кормление грудью;
  • возраст до 12 лет;
  • патология печени и почек;
  • язва желудка;
  • обострение кишечных заболеваний;
  • истощение, анемия;
  • туберкулез.

Полезные советы

Щитовник пахучий относится к категории душистых папоротников, которые активно используются в парфюмерной промышленности для создания сложных мужских ароматов. Экстракт растения имеет отчетливый смолистый запах, отдаленно напоминающий шипровый. Но парфюмеры утверждают, что аромат папоротника намного сложнее, при нанесении на кожу быстро адаптируется и трансформируется, играет новыми нотками. Кроме этого, парфюмы на основе экстракта пахучего растения отличаются большой стойкостью.

Нанесенный на одежду или носовой платок, аромат не выветривается на протяжении нескольких лет. Кроме парфюмерии пахучий экстракт папоротника используется для отдушки элитных сортов чая.

Щитовник шартрский или игольчатый считается самым неприхотливым в посадке и уходе, поэтому чаще используется для украшения тенистых садов. Папоротники любят влагу и тень, на солнечных участках они «горят», желтеют и никогда не достигают желаемых размеров. Поэтому молодые и зрелые растения нуждаются в постоянном поливе и мульчировании почвы, которое уберегает корневую систему от пересыхания. Они морозостойки, но для подстраховки нуждаются в зимнем «одеяле» из коры и опилок.

Как собрать, высушить, хранить растение

Правила заготовки:

  • для лекарственного сырья в конце осени выкапывают корневища;
  • выкопанные корневища очищают от наземной части, чешуек, подгнивших фрагментов;
  • для сушки годятся фрагменты зеленоватого цвета;
  • небольшие кусочки сушат целиком, большие разрезают на полоски;
  • запах правильно заготовленного сырья слабоароматный, вкус – терпкий, неприятный;
  • хранится сырье не более года.

Возможно, у вас есть опыт лечения препаратами щитовника? Поделитесь в комментариях, будем благодарны.

Польза для здоровья и терапевтическое использование папоротника

Дом Категория трав Папоротник

Взаимодействие с другими людьми

Папоротник - это листовое сосудистое растение, которое не цветет. Его листья называются вайями, и он размножается с помощью спор. Существует множество разновидностей папоротника, около 12 000 видов, что делает его самым большим семейством растений. Папоротники - универсальные растения; они растут в самых разных условиях во всем мире, хотя большинству из них для выживания требуется много влаги.Папоротники существовали веками, а некоторые окаменелости указывают на то, что они существовали около 360 миллионов лет назад. Папоротники не имеют особого экономического значения; они в основном используются в декоративных целях и с пользой для здоровья.

Информация о пищевой ценности и свойствах


Головка скрипки в основном используется для приготовления пищи. Это молодой папоротник с плотно скрученными листьями. Он напоминает верхушку скрипки и носит название «скрипач». Одна унция сырых папоротников фиддлхед добавляет до десяти калорий.Это хороший источник белка и цинка. Он также содержит витамины А и С, фосфор, калий и кальций. В нем мало холестерина и натрия. Витамин А способствует лучшему здоровью глаз, а витамин С укрепляет иммунную систему и помогает в производстве коллагена в организме. Фосфор и кальций необходимы для здоровья костей и зубов. Лепешки страусиного папоротника, папоротника и коричного папоротника широко используются в пищевых целях.

Польза для здоровья и терапевтическое использование


Папоротник используется как в декоративных, так и в лечебных целях.Преимущества папоротника перечислены ниже.

  • Это хороший источник витамина А, который необходим для хорошего зрения и здоровой иммунной системы. Он также содержит витамин С и ниацин.
  • Содержит фосфор, минерал, необходимый для здоровья костей.
  • Папоротники Maidenhair содержат флаваноиды. Древние целители использовали чай из папоротника девичьих волос для лечения кашля и заложенности носа.
  • Племена Индии веками использовали папоротники.Они используют пасту из листьев или порошок для лечения различных заболеваний, таких как укусы многоножек, ран, кожные заболевания и кашель.
  • Бостонские папоротники используются в качестве комнатных растений; они способствуют выведению из воздуха токсинов, таких как формальдегид. Формальдегид обычно содержится в коврах, обивке и освежителях воздуха. Это может вызвать жжение в глазах и горле, а также тошноту. Бостонские папоротники также действуют как увлажнители и являются косвенным средством от сухой кожи, что обычно является побочным эффектом чрезмерного кондиционирования воздуха.
  • Еще одна разновидность папоротника, папоротник каменный, также полезен для здоровья. Он используется для лечения внутренних паразитов, таких как ленточный червь. Он также используется как слабительное при расстройстве желудка и запорах. Кожные заболевания и раны можно вылечить и с помощью папоротника каменного.
  • Исследования показывают, что папоротники девичьей шерсти действуют как противозачаточное средство и обладают антигипергликемическим действием. Это означает, что он помогает снизить уровень сахара в крови, что полезно для диабетиков. Укусы змей, пчелы и раны можно лечить с помощью компресса из папоротников девичьей шерсти.

Меры предосторожности / побочные эффекты / предупреждения


Хотя различные папоротники имеют много преимуществ для здоровья, рекомендуется посоветоваться с врачом перед употреблением в больших количествах. Многие папоротники содержат токсичные вещества, поэтому очень важно проверить из подлинного источника, безопасен ли этот папоротник для употребления в пищу. Папоротник Maidenhair не подходит для беременных, так как известен как противозачаточное средство. Чрезмерная доза экстракта или порошка мужского папоротника может привести к мышечной слабости, коме и даже к травмам глаз. Гербицид для папоротников или уничтожение папоротников - обычная практика в районах, где папоротники считаются вредителями. Мы должны быть осторожны и знать о пестицидах, прежде чем есть папоротники. Всегда лучше покупать продукты папоротника из аутентичных, надежных источников.

Взаимодействие с другими людьми

Лечебные свойства папоротников

Ленни-ленапе и ирокезы - коренные жители долины реки Делавэр. Туземцы, а также чероки использовали многие доступные виды папоротников в лечебных целях.

Использование папоротников в лечебных целях коренными американцами можно разделить на пять основных групп, как показано ниже. Если вид папоротника указан более одного раза, латинское название используется только в первый раз. Некоторые дополнительные применения, такие как использование коричного папоротника при укусе змеи и использование девичьей шерсти при болезни сердца, не упоминаются, чтобы сделать этот список простым, легким для чтения и запоминающимся.

Папоротники, применяемые при ревматизме

Maidenhair ( Adiantum pedatum ), применяемый при ревматизме.

Папоротник краевой ( Dryopteris marginalis, ), используемый при ревматизме.

Чувствительный папоротник ( Onoclea sensibilis ), применяемый при артрите.

Коричный папоротник ( Osmunda cinnamomea ) используется наружно при ревматизме и внутрь при болях в суставах.

Рождественский папоротник ( Polystichum acrostichoides ), применяемый при ревматизме.

Папоротник орлиный ( Pteridium aquilinum ), применяемый при ревматизме.

Папоротники, используемые для лечения легких

Maidenhair курили от астмы.

Краснопёрка девственная ( Asplenium tricomanes ), применяемая при кашле.

Папоротник гремучей змеи ( Botrychium virginianum ), используемый в качестве лекарства от кашля при туберкулезе.

Папоротник с запахом сена ( Dennstaedtia penctilobula ), применяемый при ознобе и кровотечениях в легких.

Rock Cap ( Polyopdium virginianum ) применяется при боли в горле, простуде, кори, туберкулезе, кашле и заложенности легких.

Рождественский папоротник используется при ознобе, лихорадке, пневмонии, красных пятнах на коже, вялости, туберкулезе и охриплости голоса.

Папоротник орляка используется при туберкулезе, инфекциях и болях в груди.

Папоротники, используемые в гинекологии (включая менструальный, послеродовой и кормящий)

Ходячий папоротник ( Asplenium rhizophyllum ) местно и как рвотное средство при опухших грудях.

Maidenhair Speenwort используется при нерегулярных менструациях и заболеваниях груди.

Lady Fern ( Athyrium filis-femina ) используется для матерей с кишечной лихорадкой и для предотвращения разрушения жидкости.

Горный лесной папоротник ( Dryopteris campyloptera, ), используемый при заболеваниях матки.

Страусиный папоротник ( Matteuccia struthiopteris ), используемый как отвар из стерильной основы стебля листа для изгнания последа и при болях в спине.

Папоротник чувствительный ( Onoclea sensibilis ) применяется при инфекциях, заболеваниях крови (дефицит крови, холод в крови и др.), А также для восстановления женской системы после родов. Наружно применяется при болячках.

Коричный папоротник, применяемый при женских проблемах, запекшейся груди и недомогании.

Папоротник прерванный ( Osmunda Claytoniana ), применяемый при слабой крови и гонорее.

Королевский папоротник ( Osmunda regalis ) используется при менструальных проблемах.

Папоротник орляка используется при слабой крови, выпадении матки, страданиях после родов, запекшейся груди, слабости и головных болях.

Болотный папоротник ( Thelypteris palustris ), используемый в качестве гинекологического препарата.

Папоротники, используемые для Крови

Девичья шерсть используется в качестве промывки или припарки при кровотечении.

Леди Ферн используется от рвоты кровью.

Папоротник с ароматом сена, применяемый при кровотечениях в легких.

Папоротник чувствительный, применяется при недостатке крови, простуде в крови и других заболеваниях крови.

Рождественский папоротник используется для слабой и токсичной крови.

Прерванный папоротник, используемый для слабой крови.

Папоротник орляка используется для улучшения кровоснабжения после менструации или родов.

Папоротники, используемые для пищеварения (включая боли в желудке и паразитов)

Mountain Wood Fern используется при боли в животе.

Хохлатый лесной папоротник ( Dryopteris cristata ) - настой из корней при желудочных заболеваниях.

Королевский папоротник, применяемый от кишечных глистов.

Rock Cap используется при болях в животе и холере.

Рождественский папоротник используется при болях в животе, кишечнике, зубной боли, спазмах и диарее.

Папоротник орляка используется при диарее, тошноте и рвоте, инфекциях, диарее, слабости, спазмах желудка и головных болях.

Чувствительный папоротник, применяемый при кишечных расстройствах.

Четыре папоротника обыкновенных

Мейденхед - Adiantum pedatum

Произрастает в Северной Америке и Восточной Азии.

Папоротник гремучей змеи ( Botrychium virginianum )

США, в горах Мексики, в Австралии, в некоторых частях Азии, например в Гималаях, а также в Норвегии, в регионе Карелия в Финляндии и России, а также вокруг Ботнического залива, но ни в каком другом часть Европы.

Страусиный папоротник ( Matteuccia struthiopteris )

Также известный как папоротник-волан или папоротник волана, представляет собой колониеобразующий папоротник. Произрастает в умеренных регионах Северного полушария в Центральной и Северной Европе, Северной Азии и Северной Америке.

Папоротник Bracken ( Pteridium aquilinum )

Также известный как «орлиный папоротник», папоротник Bracken - вид, встречающийся в умеренных и субтропических регионах обоих полушарий.Чрезвычайная легкость его спор привела к его глобальному распространению.

Чтобы ознакомиться с полной статьей, объясняющей, как из этих папоротников делали бобовые, лекарства и мази, посетите: www.nathanielwhitmore.com/ferns.html

Дополнительные ресурсы

Лечебные свойства плодов шиповника

Тысячелистник и его лечебные свойства

Лекарственное использование хвоща

Современные травы | Папоротники


Ботанический.com Домашняя страница
Семья: N.O. Филиалы
Папоротники - это травы с многолетним (реже однолетним) коротким, пучковатым или ползучим подвоем. Британские роды включают около сорока пяти видов, только один из которых, небольшой вид Джерси, является однолетним.

Листья папоротников в основном прикорневые, имеют ветвистый характер и отличаются по названию ветвей. При латеральном разделении (как это обычно бывает) створки называются ушными раковинами , а их подразделения ушными раковинами .

Классификация заказа Filices осуществляется по плодоношению. Пылевидные и почти невидимые семена или споры папоротников содержатся в маленьких футлярах или теках округлой формы, которые сами окружены (за исключением некоторых групп) сочлененным кольцом, эластичность которого в конечном итоге лопается. открывают теки и разбрасывают споры при созревании. Эти теки в большинстве родов расположены на задней части пиннул в виде линейных, продолговатых или круглых скоплений, называемых сори , в большинстве случаев имеющие над массой тонкую мембрану, называемую Indusium , хотя в некоторых родах сори голые. .В некоторых случаях, как в случае с девичьими волосами, сори расположены по краям листьев, а индусиум является продолжением обесцвеченного загнутого края самой пиннулы. У некоторых родов, например у Osmunda и Adder's Tongue, растение делится на бесплодные и плодородные листья, либо совершенно разной, либо одинаковой формы, причем плодоношение поднимается на верхушке плодородных листьев в виде шипов или метелок. При посеве споры образуют крошечные зеленые листовые разрастания, называемые Prothalli .На каждом проталлусе образуются крошечные тела, которые сравнивают с тычинками и пестиками, из которых впоследствии развивается молодой папоротник.

Что касается культуры, папоротники предпочитают северный аспект, тень и укрытие не обязательны, но имеют тенденцию к их более прекрасному и идеальному состоянию и росту. Лучше всего они растут в почве, которая представляет собой смесь торфа, земли и песка, при этом камешки перемешаны, чтобы корни во многих случаях цеплялись за них. Единственный необходимый навоз - это навоз из сушеных листьев или других растительных веществ.Они не должны быть слишком глубокими, и их лучше держать влажными. У всех видов стен корни лучше всего помещать под защиту камней, среди которых они должны расти. При выращивании следует уделять внимание естественным привычкам этого вида. Папоротник можно вырастить из спор, если его аккуратно посадить в горшок и ухаживать за ним.

[Вверх]


МУЖСКОЙ ФЕРН

Ботанический: Dryopteris Felix-mas (LINN.), Aspidium Filix-mas (SCHWARZ)
Семья: N.O. Филиалы
--- Синоним --- Мужской Щит Папоротник.
--- Используемая деталь --- Корень.

Мужской папоротник обыкновенный, часто известный как Dryopteris Filix-mas (Linn.), И относимый другими ботаниками к родам Lastrea, Nephrodium и Polypodium , является одним из самых распространенных и выносливых британских папоротников и после папоротника этот вид наиболее часто встречается, пышно растущий в лесах и тени, а также вдоль влажных берегов и живых изгородей. В защищенных местах иногда остается зеленым всю зиму.

Этот папоротник растет во всех частях Европы, Азии с умеренным климатом, в Северной Индии, Северной и Южной Африке, в умеренных частях Соединенных Штатов и в Андах Южной Америки. Он очень разнообразен, некоторые его формы в этой стране заметно различаются и описываются под названиями подвидов, главными из которых являются affine, Borreri, pumilum, abbreviatum и elongatum .

--- Описание --- Подвой или корневище короткие, коренастые и ползучие, лежащие вдоль поверхности земли или чуть ниже нее.Из-под его поверхности берут начало тонкие спутанные корни. Верхушка корневища представляет собой коричневую запутанную массу с опушенными основаниями листьев, в которой содержится масса неразвитых ветвей, которые по мере разворачивания растут в большой круглый пучок и достигают длины от 2 до 4 фута. Каждый лист широкий и раскидистый, жесткий, прямостоячий, широко-ланцетный или ланцетный, стебель покрыт коричневыми чешуйчатыми волосками. Ушные раковины расположены поочередно на среднем ребре (которое также покрыто волосками), нижние из них уменьшаются в размере, и каждая ушная раковина снова разделяется почти до своего собственного среднего ребра, причем эти перышки имеют продолговатую и закругленную форму, а их края слегка зазубрены и поверхность их несколько бороздчатая.Сорусы находятся на верхней половине вайя, на задней стороне пиннул, округлыми массами к основанию сегментов, покрыты заметным индузиумом в форме почки.

Название этого рода, Aspidium , происходит от aspis (щит), потому что споры, таким образом, заключены в выступы, напоминающие форму круглых щитов древних времен.

[Вверх]

--- Части, используемые в медицине --- Из корневища этого папоротника извлекается масло, которое еще во времена Теофраста и Диоскорида было известно как ценное глистогонное средство, и его используют в наши дни. времена были широко возрождены.

Джерард пишет:
«Корни папоротника мужского пола, взятые весом в пол унции, изгоняют длинных плоских червей, как пишет Диоскорид, будучи пьяным в меде или хмельной воде, и более эффективно, если давать ее с двумя угрызениями совести, или две трети драма scammonie или черного морозника: тот, кто будет использовать это, должен сначала съесть чеснок ».
Знаменитое средство мадам Нуффер от ленточных червей содержало это растение в качестве основы.

Сравнительно мало папоротников мужского пола было собрано в этой стране, Германии, до войны, удовлетворив почти все наши потребности.

Можно собирать поздней осенью, зимой или ранней весной, с момента отмирания листьев, до февраля, поздняя осень считается лучшим временем. Следует брать только старые корневища.

Корневище различается по длине и толщине в зависимости от возраста. Для медицинских целей он должен быть от 3 до 6 дюймов или более в длину и от 1 1/2 до 2 дюймов или более в ширину.При удалении от земли он имеет цилиндрическую форму и покрыт близко расположенными перекрывающимися остатками стеблей сгнивших листьев. Эти стебли от 1 до 2 дюймов в длину, несколько изогнутые, угловатые, коричневого цвета и окружены у основания тонкими шелковистыми чешуйками светло-коричневого цвета. Между этими остатками стеблей листьев видны черные, жилистые, разветвленные корни. Внутри в свежем виде корневище мясистое, светло-желтовато-зеленого цвета. У него очень слабый запах, но сладковатый, терпкий, а затем тошнотворный и горький вкус.

Перед сушкой с него удаляют чешуйки, корни и все мертвые части, оставляя нижнюю набухшую часть прикрепленной к корневищу, и тщательно очищают от приставшей почвы. Затем его продольно разрезают пополам. Для фармацевтического использования он превращается в крупный порошок и сразу же истощается эфиром. Полученный таким образом экстракт более эффективен, чем экстракт, полученный из корневища, которое хранилось некоторое время. Он никогда не должен быть старше года.

Существует также рынок мужских пальчиков папоротника, которые представляют собой основу листьев, собираемых в конце лета, очищенных в свежем виде (не очищенных от кожуры), нарезанных на кусочки длиной от 2 до 3 дюймов и затем высушенных, когда они имеют морщинистую форму. Внешний вид и внешний вид должны быть цвета фисташковых орехов.

[Вверх]

--- Заменители --- Английское масло мужского папоротника всегда оказывалось более надежным, чем импортируемое с континента масло, которое часто получают из смеси других видов.Корневища Asplenium Filix-foemina (Bernh.), Aspidium Oreopteris (Sw.) И A. spinulosum (Sw.) Напоминают корневища папоротника самца и при импорте часто обнаруживаются смешанными с ним. . Их лучше всего отличить, исследуя поперечный разрез оснований их листьев с помощью увеличительной линзы: в Filix-mas на разрезе видны восемь пучков дерева, образующих неправильный круг, в то время как у трех других папоротников, названных только , наблюдаются два . .Присутствие секретирующих клеток в твердой ткани, количество пучков у основания стебля листа и отсутствие железистых волосков по краю чешуек легко отличают папоротник самца от других видов. Края чешуек, которые несет стебель, у мужского папоротника имеют только волосовидные выступы, тогда как у A. spinulosum волоски железистые. Felixfoemina не имеет железистых волосков и имеет только два больших пучка в основании черешка в отличие от восьми у Filix-mas .Фармакопея США включает корневище канадского вида A. marginale , которое в поперечном сечении показывает только шесть пучков древесины.

Этот папоротник имеет некоторые общие черты с папоротником. Пепел обоих использовался для изготовления мыла и стекла, а молодые скрученные листья варили и ели, как спаржу. Во времена огромного дефицита норвежцы (более века назад) использовали листья для смешивания с хлебом, а также делали из них пиво.Листья, нарезанные зеленью и сушеные, дают отличную горечь, а при заваривании их в горячей воде становятся хорошим кормом для овец и коз.

Шотландские корни папоротника мужского пола (согласно отчету, опубликованному в « Chemist and Druggist » от 26 февраля 1921 г.) дают олеорезин, который содержит 30 процентов филицина, тогда как Британская фармакопея требует только 20 процентов.

[Вверх]

--- Составляющие --- Путем экстракции эфиром мужской папоротник дает темно-зеленый маслянистый жидкий экстракт, масло мужского папоротника, содержащий наиболее важные составляющие препарата.Основными составляющими являются около 5 процентов аморфной кислоты Filmaron и от 5 до 8 процентов кремниевой кислоты, которая также является аморфной и имеет тенденцию к вырождению в неактивный кристаллический ангидрид Филицин. Нилиевая кислота считается главным, но не единственным действующим веществом. В корневище также присутствуют дубильные вещества, смола, красящие вещества и сахар. Препарат имеет неприятный горький вкус и неприятный запах.

--- Лекарственное действие и применение --- Жидкий экстракт - одно из лучших глистогонных средств против ленточного червя, которое он убивает и изгоняет.Обычно это лекарство от глистов вводят в последнюю очередь на ночь, после нескольких часов голодания, и дают слабительное, такое как касторовое масло, первым делом утром. Достаточная однократная доза часто излечивает сразу. Можно принимать порошок или жидкий экстракт, но эфирный экстракт или олеорезин, если их принимать в форме таблеток, является более приятным способом приема.

Препарат широко используется для аналогичных целей практикующими ветеринарами. В порошкообразной форме доза варьируется от 60 до 180 зерен, принимаемых с медом или сиропом, или настоянных на половине чайной чашки кипятка.Часто назначаемая доза слишком мала, и тогда неудача происходит из-за малости дозы. Однако в слишком больших дозах это раздражающий яд, вызывающий мышечную слабость и кому, и было доказано, что он особенно вреден для зрения, даже вызывая слепоту.

Старшие травники считали, что «корни, ушибленные и сваренные в масле или сале, являются хорошей мазью для заживления ран, а измельченные в порошок корни излечивают рахит у детей».

--- Препараты и дозировки --- Порошок корня, от 1 до 4 драхм.Жидкий экстракт, от 1 до 4 драхм. Олеорезин, от 5 до 20 капель. Эфирный экстракт, B.P., от 45 до 90 капель.

[Вверх]


SHIELD FERN, КОЛЕНЧАТЫЙ

Ботанический: Aspidium spinulosum
Семья: N.O. Филиалы
--- Используемая деталь --- Корень.

Щитовый папоротник с острыми зубами похож на мужского щитовидного папоротника, но он не такой высокий, от 8 до 14 дюймов, и имеет гораздо более широкие листья. Подвой подобен мужскому папоротнику, но есть различия в количестве древесных пучков на стеблях, а также в волосках по краям чешуек на черешках.Вайи более разделены - дважды или трижды перистые - и остистые, ушные раковины обычно противоположные, а нижняя пара намного короче остальных. Сорусы круглые, с индузиумом почковидной формы, намного меньше, чем у Filix-mas .

Колючий щитовидный папоротник умеренно прямостоячий и крепкий, растет большими массами, часто встречается в защищенных местах на влажных берегах и в открытом лесу.

В лечебных целях такие же, как у мужского папоротника, с

лесных лекарственных растений

Автор Лилиана Усват

Дождевые леса и лекарственные растения

В тропических лесах было обнаружено много растений.Многие из них помогают бороться с болезнями. Национальный институт рака США выявил более 3000 растений, которые помогают бороться с раковыми клетками. 70% этих растений произрастают в тропических лесах. Более 100 медицинских компаний ищут растение или лекарство, которое полностью убивает раковые клетки. Из 121 лекарства, которое было произведено из растений, растущих сегодня в тропических лесах, 74% из них были обнаружены в ходе исследования лечебных свойств растений.

Эти компании работают с целителями племен, чтобы изучить богатство их знаний.Индейцы Амазонки часто единственные, кто знает оба свойства растений и знает, как их лучше всего использовать. Их знания очень важны и помогают сохранять и развивать тропический лес.

  • Вот несколько образцов деревьев для медицинских целей

    Cinchona Tree (Южная Америка)

    лечить малярию

    Калабарская фасоль (Африка)

    используется для лечения глаукомы и обеспечивает план синтетических инсектицидов

    Завод коки (Южная Америка)

    местный анестетик; кокаин послужил прототипом для создания менее токсичных и менее вызывающих привыкание анестетиков

    Кураре лиана (Америка)

    Первоначально использовался туземцами для отравления наконечников стрел.Миорелаксант для хирургии; для лечения мышечных заболеваний, таких как болезнь Паркинсона и рассеянный склероз. Не может быть синтезирован в лаборатории.

    Барвинок розовый (Мадагаскар)

    детский лейкоз, болезнь Хогкина

    Ямс дикий (Центральная Америка)

    действующее вещество в противозачаточных таблетках

    Другие лекарственные растения, встречающиеся в лесах по всему миру

    Goldenseal

    • По словам Майкла Т.Мюррей, Северная Дакота, в своей книге «Целебная сила трав» желтокорень (Hydrastis canadensis) - это многолетнее растение, произрастающее в восточной части Северной Америки. Лекарственные части этого растения - корни и корневище. Желтокорень использовался американскими индейцами для уменьшения воспаления слизистых оболочек дыхательных, мочеполовых и пищеварительных трактов во время инфекций.

    Американский женьшень

    По данным Университета Уилкса, американский женьшень (Panax quinquefolium) - это многолетнее растение, которое растет вдоль восточного побережья Северной Америки.Это редкое растение, которое в Нью-Гэмпшире считается находящимся под угрозой исчезновения. Лечебные свойства культурных растений имеют тенденцию к ухудшению через 10 лет, в отличие от дикорастущих растений, состояние которых с возрастом улучшается. Он используется для улучшения здоровья иммунной системы, уровня холестерина и памяти. Американский женьшень также обладает противовоспалительными и противоопухолевыми свойствами.

    Клопогон черный

    • Клопогон черный (Actea Recemosa) помогает при таких проблемах со здоровьем женщин, как менопауза и менструальные спазмы.Черный кохош снижает уровень лейтенизирующего гормона, который оказывает эстрогенное действие на организм, помогая уменьшить приливы и депрессию, связанную с гормонами. Лекарственной частью клопогона черного является корень.

    Вяз скользкий

    • Вяз скользкий (Ulmus rubra) - листопадное дерево с мощной в лечебных целях внутренней корой, которая при смешивании с водой становится клейкой. По данным Медицинского центра Университета Мэриленда, это помогает покрыть и успокоить все части пищеварительного тракта.Он также может защитить от язв и чрезмерной кислотности. Вяз скользкий помогает облегчить диарею и желудочные расстройства. Из-за своего воздействия на пищеварительный тракт вяз скользкий считается средством для лечения болезни Крона и гастроэзофегеальной рефлюксной болезни (ГЭРБ).

Блог 36-365

Статьи по теме

Нравится:

Нравится Загрузка ...

Связанные

О компании lilianausvat

http: // www.ucbooksale.com/ http://www.mat Mathematicsmagazine.com www.myereservation.com www.lilianausvat.com Лесовосстановление: http://lilianausvat.blogspot.ca/ Недвижимость: http://www.lilianausvat.com/ Эта запись была размещена в блоге Окружающая среда, Лес, Лилиана Усват и помечена как Actaea racemosa, Американский женьшень, противовоспалительное, противоопухолевое, Черный кохош, Калабарская фасоль, Хинное дерево, Кока-лиана, Кураре лиана, Окружающая среда, Лес, Лесное хозяйство, гастроэзофегеал рефлюксная болезнь, женьшень, желтокорень, помогающие уменьшить приливы, травничество, блог Лилианы Усват, менопауза, менструальные спазмы, миорелаксант для хирургии, растительные леса, исследования растений, посадка деревьев, тропические леса и лекарственные растения, скользкий вяз, лечение глаукомы, лечить малярию, лечение болезни Крона, Дерево, Посадка деревьев, Дикий ямс, Дерево.Добавьте в закладки постоянную ссылку.

Лекарственная ботаника

Существуют доказательства того, что растения использовались в лечебных целях около 60 000 лет назад. Место захоронения неандертальца было обнаружено в 1960 году. Вместе с ним были похоронены восемь видов растений, некоторые из которых до сих пор используются в лечебных целях.

К 3500 году до нашей эры древние египтяне стали меньше связывать магию с лечением болезней, а к 2700 году до нашей эры китайцы начали использовать травы в более научном смысле.Египтяне записали свои знания о болезнях и лекарствах на стенах храмов и в папирусе Эберса (1550 г. до н.э.), который содержит более 700 лекарственных формул.

Гиппократ, 460–380 гг. До н.э., известный как «Отец медицины», классифицировал травы по их основным свойствам: горячие и холодные, влажные и сухие, и разработал систему диагностики и прогноза с использованием трав. Он обсуждал количество эффективных лекарственных растений от 300 до 400 видов.

Аристотель, философ, также составил список лекарственных растений.Его лучший ученик Теофраст обсуждал травы как лекарства, виды и части используемых растений, методы сбора и воздействие на людей и животных. Он начал ботанику с подробных описаний лекарственных растений, произрастающих в ботанических садах Афин.

Наиболее значительный вклад в описание лекарственных растений внес Диоскорид. Во время службы в качестве врача в римской армии он написал De Materia Medica примерно в 60 году нашей эры. Этот пятитомный труд представляет собой сборник, касающийся примерно 500 растений и описывает приготовление примерно 1000 простых лекарств.Написанный на греческом языке, он содержит подробные описания растений, объясняющих их происхождение и лечебные свойства, и оставался стандартным текстом в течение 1500 лет.

Самые ранние аюрведические тексты по медицине из Индии датируются примерно 2500 годом до нашей эры. В аюрведической теории болезнь рассматривается с точки зрения дисбаланса, при этом для восстановления равновесия используются травы и диетический контроль. Абдулла Бен Ахмад Аль Битар (1021–1080 гг. Н.э.), арабский ботаник и фармацевт, написал «Объяснение книги Диоскорида о травах» .Позже его книга The Glossary of Drugs and Food Vocabulary содержала названия 1400 лекарств. Препараты были перечислены в алфавитном порядке на арабском, греческом, персидском или испанском языках.

Гален, врач, которого считали «медицинским папой» средневековья, подробно писал о четырех «юморах» тела - четырех жидкостях, которые, как считалось, пронизывают тело и влияют на его здоровье. Лекарства, разработанные Галеном, были изготовлены из трав, которые он собирал со всего мира.

Исследования ботаники и медицины стали очень тесно связаны в средние века. Практически все чтение и письмо выполнялись в монастырях. Монахи кропотливо переписывали и составляли рукописи. Следуя формату греческих ботанических сборников, монахи подготовили травяные сборники, описывающие идентификацию и приготовление растений с заявленными лечебными характеристиками. Однако в то время исцеление было таким же делом молитвы, как и лекарство. Ранние травники часто сочетали религиозные заклинания с лечебными травами, полагая, что с «Божьей помощью» пациент вылечится.

Со временем практикующие начали сосредотачиваться на навыках исцеления и лекарствах. К 1530-м годам Парацельс (урожденный Филипп Теофраст Бомбаст фон Гогенхайм, недалеко от Цюриха в 1493 году) изменил отношение Европы к здравоохранению. Многие врачи и аптекари поступили нечестно и воспользовались услугами тех, кому они должны были помочь. Парацельс был врачом и алхимиком, который считал, что медицина должна быть простой и понятной. Его очень вдохновила Доктрина подписей , в которой утверждалось, что внешний вид растения указывает на проблемы, которые оно решит.Эта теория иногда бывает на удивление точной.

В 1775 году доктор Уильям Визеринг лечил пациента с сильной водянкой, вызванной сердечной недостаточностью. Он не смог добиться каких-либо улучшений с помощью традиционных лекарств. Семья пациента выпила травяного отвара по старинному семейному рецепту, и пациент начал поправляться. Доктор Уизеринг экспериментировал с травами, включенными в рецепт, и определил наперстянку ( Digitalis purpurea, ) как наиболее важную.В 1785 году он опубликовал свой отчет о наперстянке и некоторых ее медицинских применениях. Он подробно описал 200 случаев, когда наперстянка успешно использовалась для лечения водянки и сердечной недостаточности, а также свои исследования частей растения и сроков сбора урожая, которые дали самый сильный эффект. Уизеринг также понял, что терапевтическая доза наперстянки очень близка к токсическому уровню, при котором развиваются побочные эффекты. После дальнейшего анализа в конечном итоге были извлечены сердечные гликозиды дигоксин и дигитоксин.Они все еще используются для лечения сердечных заболеваний и сегодня.

В 1803 году морфин стал одним из первых препаратов, выделенных из растений. Его идентифицировал Фредерих Сертюрнер в Германии. Ему удалось извлечь белый кристалл из сырого опийного мака. Вскоре ученые использовали аналогичные методы для получения аконитина из монашества, эметина из ипекакуаны, атропина из смертоносного паслена и хинина из коры перу.

В 1852 году ученым впервые удалось синтезировать салицин, активный ингредиент коры ивы.К 1899 году фармацевтическая компания Bayer модифицировала салицин в более мягкую форму эктилсалициловой кислоты и выпустила асприн в наш современный мир.

Родился век синтетики, и в следующие 100 лет растительные экстракты заполнили полки аптек. Хотя многие лекарства производятся из растительных экстрактов, химики иногда обнаруживают, что синтетические версии не обладают такими же терапевтическими эффектами или могут иметь отрицательные побочные эффекты, которые не обнаруживаются при использовании цельного растительного источника.

Целых 40 процентов лекарств, продающихся в аптеке в западном мире, получают из растений, которые люди использовали на протяжении веков, включая 20 самых продаваемых рецептурных препаратов в Соединенных Штатах сегодня. Например, хинин, извлеченный из коры хинного дерева в Южной Америке ( Cinchona calisaya ), избавляет от малярии, а корень солодки ( Glycyrrhiza glabra ) уже более 3500 лет входит в состав леденцов от кашля.Вид, произрастающий в Соединенных Штатах, Glycyrrhiza lepidota , имеет широкий ареал от западного Онтарио до Вашингтона, на юге до Техаса, Мексики и Миссури. На восток есть рассредоточенные популяции. Листья и корни используются для лечения язв на спине лошадей, зубной боли и лихорадки у детей, боли в горле и кашля.

Интерес к монетным дворам в медицине возник, по крайней мере, в первом веке нашей эры, когда он был зарегистрирован римским натуралистом Плинием.Сообщалось, что в елизаветинские времена мяты излечивали более 40 недугов. Сегодня мяту чаще всего используют как в домашних средствах, так и в фармацевтических препаратах, чтобы избавиться от газов в желудке и кишечнике, которые часто возникают из-за определенных продуктов.

Потребители обычно предполагают, что лекарства, которые они принимают, и пища, которую они принимают, были тщательно изучены Управлением по контролю за продуктами и лекарствами США (FDA). Они считают, что многие из этих продуктов безопасны, потому что они натуральные.Однако многие травы никогда серьезно не тестировались на эффективность или токсичность. Закон о здоровье и образовании пищевых добавок от 1994 г. упразднил полномочия FDA по регулированию витаминов, трав и других пищевых продуктов, и поэтому Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) не регулирует использование каких-либо травяных добавок.

Как растения нас защищают

Клубника и другие знакомые фрукты - а также некоторые овощи - содержат натуральные фитохимические вещества, которые могут разрушать лейкозные клетки.

Сьюзан Дж. Зунино, молекулярный биолог Службы сельскохозяйственных исследований, возглавляет исследования, связанные с питанием, изучающие влияние на здоровье растительных или фитохимических веществ, используя в качестве моделей лабораторные культуры как здоровых клеток крови человека, так и раковых. Новаторские исследования Зунино раскрывают ранее неизвестную способность около полудюжины фитохимических веществ останавливать рост этого типа лейкемии. Результаты представляют интерес для исследователей рака и исследователей питания, изучающих пользу для здоровья соединений, содержащихся в съедобных фруктах, овощах, травах и специях в мире.

Подробнее о том, как растения защищают нас (PDF, 0,4 МБ)…

Frontiers | Эволюция, морфология и развитие листьев папоротника

Введение

«Природа создала папоротники для чистых листьев, чтобы показать, что она может делать в этой линии»

- Генри Дэвид Торо

Папоротники - самая разнообразная группа сосудистых растений после семенных. Недавние морфологические и молекулярно-филогенетические анализы показывают, что папоротники являются сестринской группой семенных растений (Raubeson, Jansen, 1992; Stevenson, Loconte, 1996; Kenrick and Crane, 1997; Pryer et al., 2001), и включают семейства Psilotaceae и Equisetaceae, которые не всегда считались папоротниками (рис. 1; Pryer et al., 2001). Эта филогенетическая ограниченность и положение папоротников были приняты не всеми, особенно палеоботаниками, которые утверждали, что включение ископаемых таксонов в филогении рассматривает папоротники как парафилетические (например, Rothwell and Nixon, 2006; Tomescu, 2011). Эти противоречия вместе с филогенетическим положением папоротников как сестер семенным растениям и тем фактом, что листья папоротника демонстрируют большое морфологическое разнообразие, делают папоротники ключевой линией растений для сравнительных исследований эволюции листьев и сосудистых растений.Исследования папоротников важны для решения морфологических интерпретаций в рамках определенных групп папоротников и имеют решающее значение для нашего понимания эволюции листьев и развития сосудистых растений.

Рис. 1. Взаимоотношения между сосудистыми растениями с акцентом на папоротники по результатам морфологического и молекулярно-филогенетического анализов. Топология обобщает результаты ранее опубликованных исследований (Kenrick and Crane, 1997; Doyle, 1998; Pryer et al., 2001; Schuettpelz et al., 2007). Серые ветви соответствуют исключительно ископаемым линиям. Имена в кавычках указывают на предполагаемые парафилетические линии. Сюда включены только семейства папоротниковых, упомянутые в тексте; полную филогению семейства папоротников см. Smith et al. (2006).

Листья были центром многих исследований эволюции и развития, потому что они являются доминирующими и наиболее заметными органами большинства растений, включая папоротники. Листья папоротников обычно представляют собой составные, но на самом деле они обладают большим морфологическим разнообразием (рис. 2, 3).Исторически листья папоротников Eusporangiate Marattiaceae и leptosporangiate (рис.1) считались мегафиллами, но определение листьев у Psilotaceae, Ophioglossaceae и Equisetaceae вызвало большие споры (например, Chrysler, 1910; Sen, 1968). ; Bierhorst, 1971; Kato, 1988; Kenrick, Crane, 1997). Эти семейства имеют сильно измененные листья, и это затрудняет их интерпретацию. Если папоротники считаются монофилетической группой (рис. 1), то все листья папоротника считаются мегафиллами или, по крайней мере, происходят от мегафилловых предков.Таким образом, мегафиллы присутствуют в семенных растениях и папоротниках, и существует несколько конкурирующих теорий относительно их эволюции и происхождения. Остается открытым вопрос, гомологичны ли листья всех папоротников, не говоря уже о том, гомологичны ли листья папоротника листьям семенных растений.

Рис. 2. Примеры разнообразия размеров и формы листьев папоротника. (A) Doryopteris nobilis , pedate laminae. (B) Deparia acrostichoides , пластинка 1-перисто-перистая. (C) Pteris semipinnata , двустворчатые ушные раковины. (D) Pilularia globulifera , нитевидные, теретарные листья, прикрепленные к корневищу; шаровидные образования - спорокарпы. (E) Microgramma megalophylla , простая и цельная пластинка. (F) Dipteris conugata , пластинка разделена на две половины от верхушки черешка. (G) Hemionitis palmata, пальчатая пластинка. (H) Lygodium flexuosum , рахис (справа) с пластинкой пиннулы (другая половина ушной раковины не показана). (I) Megalastrum subincisum (правая часть листа частично срезана). (J) Ophioglossum vulgatum , яйцевидная пластинка представляет собой филлод (расширенный рахис). (K) Marsilea drummondii , пластинка состоит из двух пар противоположных ушных раковин, напоминающих четырехлистный клевер. (L) Matonia pectinata , листовая пластинка. (M) Matteuccia struthiopteris, диморфизм стерильно-фертильных листьев (фертильный лист справа). (N) Thelypteris reptans, жгутиковидная вершина с разрастанием на конце. (O) Bolbitis heteroclita, 1-перистая пластинка с удлиненным апикальным члеником, имеющим на конце многообластие. (P) Diplazium tomitaroanum , перистый лист. (Q) Gleichenia microphylla , пара супротивных ушных раковин.

Рис. 3. Примеры разнообразия размеров и формы листьев папоротника. (A) Pteris aspercaulis , увеличенные базальные перстни на базальной стороне базальных ушных раковин. (В) Adiantum lunatum , 1-перистый. (С) Adiantum pedatum, pedate. (D) Adiantopsis radiata , пальцевидная ушная раковина. (E) Pyrrosia polydactyla, пальчато-лопастная. (F) Actiniopteris semiflabellata , лист надрезанный. (G) Trachypteris pinnata , холодиморфный, с розеткой из стерильных и прямостоячих плодородных листьев. (H) Salvinia molsta, корневидный (нижний) лист погруженный и несет сори, два круглых плавающие. (I) Pteris ensiformis, голодиморфный, плодородный лист слева. (J) Lemmaphyllum microphyllum , голодиморфный, плодородный более длинный лист. (К) Davallia heterophylla, голодиморфный, слева плодородный лист. (L) Olfersia cervina, голодиморфный, плодородный лист справа. (M) Belvisia mucronata, гемидиморфный, с хвостатой фертильной вершиной. (N) Адиантифолистная анемия, гемидиморфная, с двумя фертильными базальными ушными раковинами с длинным стеблем. (O) Osmunda regalis, гемидиморфная, с плодородными ушными раковинами на вершине. (P) Pellaea cordifolia, разл. (Q) Gymnocarpium robertianum, тройчатая. (R) Adiantum raddianum, разл. (S) Astrolepis sinuata, 1-перисто-перистый. (T) Polystichum tripteron, увеличенные базальные ушные раковины. (U) Hemionitis ariifolia , хастатный слева, треугольный справа (от того же растения). (В) Vittaria lineata, линейных листьев (папоротник-шнурок). (Вт) Cystopteris bulbifera, длинная оттянутая вершина. (X) Drynaria quercifolia, лист для сбора мусора справа. (Y) Aglaomorpha meyeniana , гемидиморфная, с узкими дистальными плодными ушными раковинами и расширенным основанием для сбора упавших органических остатков. (Z) Cyrtomium macrophyllum, 1-перистый. (ZZ) Elaphoglossum crinitum, простой, цельный.

Здесь мы рассматриваем следующее о листьях папоротника: их эволюцию, их общую морфологию и разнообразие, необычные адаптации, экспериментальную биологию и молекулярно-генетические исследования на сегодняшний день. Интеграция этих различных областей не только прольет свет на эволюцию и развитие листьев папоротника и поможет уточнить гипотезы эволюции листьев папоротника, но также расширит наше понимание эволюции и развития листьев у сосудистых растений.

Эволюция листьев в папоротниках

В общем, листья являются главными заметными органами сосудистых растений и часто легко распознаются как таковые.Поэтому может показаться удивительным, что они имели множественное происхождение. Была выдвинута гипотеза, что листья у предков всех сосудистых растений эволюционировали один раз (Kaplan, 2001; Schneider et al., 2002), дважды (микрофиллы у ликофитов и мегафиллы у остальных сосудистых растений; Bower, 1935), трижды (по отдельности). у ликофитов, папоротников и семенных растений; Kenrick and Crane, 1997; Friedman et al., 2004; Galtier, 2010; Corvez et al., 2012), четыре раза (Boyce and Knoll, 2002) или шесть или более раз ( Томеску, 2009).Считается, что количество раз, когда листья у сосудистых растений развились отдельно, зависит от используемой филогенетической гипотезы, а также от включения и морфологической интерпретации таксонов ископаемых (Boyce, 2010).

В настоящее время существует общее мнение о том, что листья ликофитов и эуфиллофитов не гомологичны и развивались независимо (Kenrick and Crane, 1997). Большинство морфологических и молекулярно-филогенетических анализов, включая живые или ископаемые таксоны, или и то, и другое, показывают, что ликофиты являются сестринской группой всех других сохранившихся сосудистых растений, которые также называются эвфиллофитами (Raubeson and Jansen, 1992; Stevenson and Loconte, 1996; Kenrick and Crane , 1997; Прайер и др., 2001; Schneider et al., 2009) (рисунок 1). Несколько исследований показали, что самые ранние ископаемые родственники ликофитов и эуфиллофитов были безлистными. Если это так, то эти две группы растений должны были развить листья независимо (Kenrick and Crane, 1997; Friedman et al., 2004; Boyce, 2010).

Листья эуфиллофитов были названы мегафиллами (Gifford, Foster, 1988), и существует несколько конкурирующих теорий относительно их эволюции. Наиболее широко распространен вариант, предложенный Циммерманном (1930).Что касается эволюции листьев, его теория телома предполагает, что эволюция мегафилла включает три элементарных процесса, которые могут происходить независимо друг от друга (рис. 4). Эти три процесса превратили дихотомические безлистные фотосинтетические оси спорофитов ранних девонских растений в листья (Zimmermann, 1930, 1952; Wilson, 1953; Stewart, 1964). Один процесс включал удлинение одних ветвей в большей степени, чем других, в результате чего образовывалась основная центральная ветвь с подчиненными боковыми (перекрытие).Второй процесс включал выравнивание ветвящейся системы в одну плоскость (выравнивание). Третий процесс связан с развитием ламинарной ткани между осями (сингенез или перепонка). Палеоботанические данные подтверждают существование этих различных процессов, а также предполагают, что произошли анатомические изменения, которые коррелировали с происхождением мегафиллов (Galtier, 2010). Четвертый процесс, редукция системы ветвей до одного чешуевидного листа, был предложен для объяснения того, как эволюционировали листья у Psilotum (Psilotaceae) и ликофитов (Zimmermann, 1930, 1952; Wilson, 1953).

Рис. 4. Три процесса из теории теломов, предположительно участвующие в эволюции мегафилла (перерисовано из Циммерманна, 1952). Эти процессы могли происходить в различных последовательностях в разных группах сосудистых растений.

Определение гомологии мегафиллов среди эуфиллофитов является сложной задачей, поскольку три процесса эволюции мегафиллов - перекрытие, выравнивание и перепонка - могли развиваться независимо в разное время и в разном порядке.Гипотезы о гомологии мегафиллов зависят от морфологических и анатомических интерпретаций вымерших безлистных девонских и каменноугольных растений. Одна из гипотез предполагает, что мегафиллы не гомологичны внутри эуфиллофитов. Это основано на филогенетическом размещении безлистных окаменелостей, таких как Psilophyton и Pertica , среди эвфиллофитов, а также на размещении Aneurophytales среди лигнофитов (рис. 1). Такая топология указывает на то, что общий предок лигнофитов (семенные растения + ископаемые Aneurophytales) и папоротников был безлистным (Kenrick and Crane, 1997; Friedman et al., 2004; Бойс, 2010; Corvez et al., 2012). Другая гипотеза предполагает, что мегафиллы у эуфиллофитов могут быть гомологичными на уровне боковых ветвей (предшественников мегафиллов) и что процессы уплощения в одну плоскость (выравнивание, которое иногда также предполагалось, подразумевая абаксиальную / адаксиальную анатомическую организацию листьев) и формирование пластинки (перепонки), развивающейся независимо у папоротников и семенных растений (Kenrick and Crane, 1997; Galtier, 2010). Эта гипотеза основана на утверждении, что самые ранние известные мегафиллоподобные структуры сильно расчленены и состоят из сегментов, которые были короткими, узкими и с одной жилкой, но не имели расширенной пластинки и абаксиальной / адаксиальной анатомической организации листьев (Rothwell, 1999; Бойс и Кнолл, 2002).Ископаемые свидетельства также позволили некоторым авторам выдвинуть гипотезу о том, что полный набор мегафилловых признаков был приобретен позже либо в той же (Boyce, Knoll, 2002), либо в другой (Sanders et al., 2009) последовательности событий у папоротников по сравнению с семенные растения.

Даже внутри папоротников гомология листьев неясна. В настоящее время нет единого мнения о том, являются ли листья основных клад папоротниковых, таких как Equisetaceae (хвощи), Psilotaceae, Ophioglossaceae, Marattiaceae и лептоспорангиатные папоротники, гомологичными (рис. 1).У этой неопределенности есть три основных причины. Одна из них - противоречивые филогенетические гипотезы. Молекулярно-филогенетические гипотезы современных таксонов рассматривают папоротники как монофилетическую группу, которая включает Equisetaceae, Psilotaceae и Ophioglossaceae (рис. 1; Pryer et al., 2001; Qiu et al., 2006; Grewe et al., 2013). Напротив, морфологические филогенетические гипотезы, которые включают окаменелости и существующие таксоны, помещают Equisetaceae, Psilotaceae и Ophioglossaceae в различные положения в сосудистых растениях, связанных с папоротниками, но не как их часть (Rothwell, 1996, 1999; Stevenson and Loconte, 1996; Rothwell и Никсон, 2006).Если принять молекулярно-филогенетическую гипотезу, то все листья папоротника должны быть гомологичны на каком-то уровне. Напротив, если принять морфологические филогенетические гипотезы, то листья папоротников, Equisetaceae, Psilotaceae и Ophioglossaceae не обязательно гомологичны. Вторая причина неуверенности в гомологии мегафиллов у папоротников заключается в том, что существуют конфликты по поводу интерпретации и кодификации признаков вымерших девонских и каменноугольных папоротниковых растений без слоистых листьев.Эти конфликты делают двусмысленное филогенетическое размещение окаменелостей и, следовательно, утверждения о гомологии листьев внутри папоротников. Например, хотя они не анализировали подробно папоротники, Кенрик и Крейн (1997) считали современные папоротники, сфенопсид, кладоксилопсид и девонский род Rhacophyton частью той же клады (рис. 1). Однако Ротвелл (1996, 1999) отделил живые папоротники от Rhacophyton и зигоптерид, которые он поместил вместе с лигнофитами на основе вторичного роста.Эта топология (не показанная на рисунке 1) означает, что не известны ни девонские представители линии, ведущей к современным папоротникам, ни шаги в происхождении листа папоротника. Третья причина трудностей заключается в том, что никакие окаменелости не были связаны с предками ключевых линий внутри папоротников, таких как Ophioglossales и Psilotales, чьи чрезвычайно модифицированные листья могут указывать на то, что они не гомологичны листьям других папоротников. Отсутствие этих окаменелостей означает, что нет никаких свидетельств происхождения их листьев.Для Marattiales, у которого есть обширная летопись окаменелостей из каменноугольного периода, все окаменелости имеют плоские листья, что не дает никаких доказательств последовательности шагов в том, как эволюционировали их листья (Rothwell and Stockey, 1989; Rothwell, 1996). Ископаемые свидетельства подтверждают мнение о том, что листьев Equisetum (sphenopsids) произошли от одной дихотомической ветви (Lignier, 1908 в Kenrick and Crane, 1997), и что папоротники Marattiales и лептоспорангиат в основном имеют сложные листья, более вероятно, полученные из целых систем ветвей, несущих дихотомические придатки (Doyle, 2013).

В настоящее время летописи окаменелостей недостаточно, чтобы сделать вывод о том, какие промежуточные характеристики мегафиллов могут быть гомологичными между различными линиями папоротников. Понимание этой темы, вероятно, будет получено из исследований морфологии, путей развития и генетических сетей живых таксонов с различной морфологией листьев в филогенетическом контексте (например, Stevenson and Loconte, 1996; Harrison et al., 2005; Rothwell and Nixon, 2006). ). Несмотря на отсутствие полного секвенированного генома или системы функциональных моделей для папоротников, в настоящее время имеется значительный объем данных о транскриптоме папоротников, доступных через проект 1 KP (http: // www.onekp.com/). Эти данные, наряду с исследованиями, направленными на понимание молекулярно-генетической основы разнообразия листьев папоротника, предоставят важные данные о путях развития листьев у папоротников и позволят нам уточнить существующие гипотезы об эволюции листьев папоротников.

Общая морфология листьев папоротника

Хотя в первую очередь для фотосинтеза, листья папоротника могут также выполнять другие задачи, такие как вегетативное размножение растения луковицами, укрытие азотфиксирующих цианобактерий, формирование гнезд, которые собирают гумус, падающий сверху, или эффективное распространение спор.Кроме того, папоротники растут во многих средах обитания - от мангровых зарослей на уровне моря до альпийской растительности над линией деревьев, лесов умеренного пояса до арктических тундр и от десертов до водно-болотных угодий. Учитывая такое большое разнообразие функций и сред обитания, неудивительно, что листья папоротника имеют большое разнообразие размеров и форм (рис. 2, 3). Это морфологическое разнообразие помогло систематикам и морфологам понять эволюцию папоротников, но его также можно использовать в качестве инструмента для разгадки путей развития, лежащих в основе эволюции листьев папоротников.

Почти у всех существующих папоротников листья являются доминирующими органами растения. Листья папоротника обычно представляют собой сложные (также называемые рассеченными или разделенными) с ушными раковинами или пиннулами, расположенными вдоль центральной оси (рахиса или ребра) (рис. 5). Большинство людей, вероятно, представляют себе папоротники таким образом, потому что на самом деле большинство листьев папоротника сильно разделены на . Тем не менее, листья папоротника очень разнообразны, особенно по размеру, форме и стрижке (рис. 2, 3).

Рисунок 5.Терминология типичного листа или вайи папоротника .

Несмотря на то, что существует большое разнообразие листьев папоротника, все они имеют общие характеристики и состоят в основном из стебля и пластинки (исключения см. В разделе о необычных листьях папоротника). Термины, применяемые к частям типичного листа папоротника, иногда отличаются от терминов, применяемых к листьям семенных растений; таким образом, полезно пересмотреть терминологию типичного листа папоротника (рис. 5). Листья папоротника часто называют вайями, стебель листа - ножкой или черешком.Дистальнее от него расширенная с боков часть листа называется пластиной или пластиной, центральная средняя жилка которой называется рахисом. Первичные отделы лезвия называются ушными раковинами, а вторичные сегменты (если они есть) называются ушными раковинами. Стебель ушной раковины можно было бы назвать черешком, но этот термин редко используется в систематике папоротников. Если пиннулы далее делятся, деления называются сегментами, а иногда указывается их порядок, например, «третичный сегмент» или в более сильно разделенном листе «четвертичный сегмент».Средняя жилка ушной раковины называется костой, а средняя жилка ушной раковины называется костулой. Та половина ушной раковины или пиннулы, которая находится на стороне по направлению к дистальной вершине оси, которая несет ее, называется акроскопической стороной, и, соответственно, сторона, обращенная к основанию, является базикскопической (для более подробной информации о терминологии листа папоротника см. см. Tryon, 1960).

Листья папоротника и мегафиллы других групп определяются комбинацией признаков, которые являются результатом определенных процессов развития.Они расположены в фиксированной и предсказуемой филлотаксии вокруг верхушки побега (Schoute, 1938; Gifford and Foster, 1988), они имеют адаксиальную / абаксиальную идентичность и имеют ламинарную ткань, снабженную многочисленными сосудистыми следами, и большинство из них растут в течение конечного периода времени. до конечного размера (Bower, 1923; Hagemann, 1989; Kaplan, Groff, 1995; Kaplan, 2001).

Большинство семенных растений (за исключением саговников; Stevenson, 1990) имеют почки, которые образуются в пазухах листьев, как указано в апикальной меристеме побега, и впоследствии могут расти как побеги (ветви).Однако почти все папоротники имеют экстрапазушное ветвление, что означает, что почки, которые вырастут как побеги, могут принимать различные позиционные отношения относительно точки прикрепления листа к стеблю (Hagemann, 1989). Пазушное ветвление у папоротников встречается крайне редко, и при анатомическом исследовании сосудистая сеть листьев отличается от сосудистой сети семенных растений, поскольку стелы не выходят непосредственно из пазухи или тесно связаны с промежутком между листьями (Hébant-Mauri, 1984; Хагеманн, 1989).

Почти все зрелые листья папоротника двуликие, с четко выраженными адаксиальными / абаксиальными идентичностями. Состояние также присутствует анатомически двумя способами: во-первых, мезофилл дифференцирован адаксиально как палисадная ткань и абаксиально как губчатая ткань, и, во-вторых, за счет большего удлинения клеток на абаксиальной стороне по сравнению с адаксиальной. Некоторые папоротники, такие как Enterosora (Polypodiaceae), имеют губчатый мезофилл повсюду, но это редко встречается среди папоротников (Moran, pers. Obs.). Единственным исключением из зрелого двустороннего листа является Pilularia (Marsileaceae, водяной папоротник), листья которого имеют теретический и односторонний вид.Его безлопаточный лист интерпретируется как черешок, утративший верхушечные ушные раковины (Eames, 1936). По крайней мере, у ископаемых папоротников определенные адаксиальные / абаксиальные идентичности также присутствуют в сосудистых пучках черешка, где протоксилема адаксиальная (в отличие от семенных растений, у которых есть абаксиальная протоксилема; Galtier, 2010).

Помимо типичных характеристик всех мегафиллов, листья папоротника обладают некоторыми дополнительными характеристиками, которые делают их отличительными. Их листовые зачатки часто покрыты волосками и / или чешуей (рис. 6).Волосы однорядные, одноклеточные или многоклеточные. Волосы развиваются из клеточных делений одной эпидермальной клетки (Bower, 1923). Напротив, чешуйки являются многоклеточными, с ячейками, расположенными бок о бок в два или более рядов. Они развиваются из клеточных делений нескольких клеток эпидермиса. Чешуйки могут быть стойкими на зрелых листьях, уменьшаться в размерах и уменьшаться до однорядных чешуй к краям пластинок (Moran, 1986). Такие сильно редуцированные однорядные чешуйки иногда также называют микрошкалами (Daigobo, 1972).

Рис. 6. Фиддлхед и аэрофор (или пневматофор) Pteris livida (Pteridaceae) .

Еще одной характеристикой листьев папоротника является то, что все клетки нижнего и верхнего эпидермиса содержат хлоропласты (Copeland, 1907; Wylie, 1948a, b, 1949). Это состояние характерно для ликофитов (Moran, pers. Obs.). Напротив, семенные растения (за некоторыми исключениями) имеют хлоропласты только в замыкающих клетках эпидермиса, но не в других эпидермальных клетках (Cutter, 1978; Gifford and Foster, 1988; Fahn, 1990).Среди папоротников редкими исключениями, в которых отсутствуют хлоропласты во всех клетках эпидермиса, являются виды, которые растут на полном солнце, например, эпифиты с высоким пологом (например, Elaphoglossum lingua, Dryopteridaceae) или на солнечных скалах (например, Notholaena affinis, Pteridaceae; Moran, личные наблюдения). Отсутствие хлоропластов в эпидермисе семенных растений (кроме замыкающих клеток) лучше всего интерпретировать на основе сравнения внешних групп как потерю, и эта потеря представляет собой синапоморфию для семенных растений.

Есть две характеристики, типичные для большинства листьев папоротника: папоротник и аэрофорезные линии (рис. 6). Fiddleheads, также называемые Croziers, представляют собой спирально свернутые бутоны листьев. Как весь лист свернут в бутон, так и его части - ушные раковины и пиннулы. Предположительно, функция намотки - защита мягких меристематических частей, скрытых внутри насадки. Фиддлхеды очень характерны для папоротников, потому что они отсутствуют у ликофитов и почти всех семенных растений (некоторые исключения у семенных растений - это саговники Cycas и Stangeria, и насекомоядное растение Drosophyllum lusitanicum, , хотя в последнем случае складчатость бывает абаксиальный, а не адаксиальный, как у папоротников).Однако у некоторых папоротников, таких как Psilotum, Equisetum , Ophioglossum , Salvinia и Azolla , отсутствуют головки. Аэрофоры или пневматофоры также характерны почти для всех лептоспорангиатных листьев папоротника. Они видны как две светлые линии по обе стороны от черешка (Davies, 1991). Эти линии проветривают лист. На их поверхностях расположены устьица, которые позволяют воздуху диффундировать в неплотно упакованную паренхиму под линией. У некоторых папоротников аэрофоры распространяются дистально на рахис или проксимально на корневища (например,g., Mickelia и Polybotrya , обе Dryopteridaceae). У тех немногих видов папоротников, которые вкладывают свои головки в толстый слой слизи, линии у основания ушной раковины видоизменяются в удлиненные структуры, похожие на колышки, которые выступают через слизь, таким образом, аэрируя развивающийся лист (Hennipman, 1968). Даже когда аэрофорные линии кажутся отсутствующими, например, на темных склеротизованных черешках Adiantum pedatum (Pteridaceae, рис. 3C), линия устьиц присутствует на их месте - остаток предкового аэрофора.

Морфологическое разнообразие листьев папоротника

Листья папоротников очень разнообразны, и здесь мы приводим лишь несколько примеров (рис. 2, 3). Морфологическое разнообразие листьев папоротника проявляется в размере листовой пластинки, форме, рассеченности, редукции в различных частях, апикальной неопределенности, сосудистой сети черешка и морфологии черешка.

Рассечение и форма пластинки

Хотя часто стереотипно, что листья папоротника разделены на мелкие части, некоторые из них простые и цельные, а другие просто лопастные.Простые листья папоротников обнаружены у Elaphoglossum (около 600 видов; Dryopteridaceae), Campyloneurum (около 50 видов; Polypodiaceae), Microgramma (35 видов; Polypodiaceae), Grammitis (22 spp. .; Polypodiaceae) и Vittaria (6 видов; Pteridaceae). На основе сравнения внешних групп листья этих папоротников считаются производными от предков с более раздельными листьями (например, Wagner, 1964; Moran et al., 2010, для Elaphoglossum ).Одним из примеров простых листьев являются почковидные, которые независимо развились в разных семействах папоротников, что привело к поразительному параллелизму (рис. 7). Эта способность производить пластинки сходной формы предполагает, что могут действовать аналогичные механизмы развития. Лопастные листья также встречаются у папоротников, и основной план может быть перистым, как у Aglaomorpha meyeniana (Polypodiaceae, рис. 3Y), или пальчато-лопастными, как у Hemionitis palmata (Pteridaceae, рис. 2G).Неудивительно, что разделенные листья папоротника имеют очень разнообразную архитектуру. Наиболее распространенным и распространенным является перистый план. Здесь черешок переходит в пластинку в виде единого неразветвленного стержня, образующего боковые ушные раковины. Примерами являются Deparia acrostichodes (Thelypteridaceae, рис. 2B), Matteuccia struthiopteris (Onocleaceae, рис. 2M) и Megalastrum subincisum (Dryopteridaceae, рис. 2I). Иногда базальные ушные раковины многократно разветвляются на основной стороне - состояние, известное как педатное.Примерами являются Adiantum pedatum (Pteridaceae, фиг. 3C) и Doryopteris nobilis (Pteridaceae, фиг. 2A). У сильно разделенных листьев паттерны ветвления ушных раковин (первичных отделов пластинок) могут иметь таксономическое значение (например, виды Megalastrum (рис. 2I) и Lastreopsis, оба Dryopteridaceae).

Рис. 7. Параллельность четырех папоротников простолистных, принадлежащих к разным семействам. (A) Lindsaea cyclophylla (Lindsaeaceae). (B) Adiantum reniforme (Pteridaceae). (C) Trichomanes reniforme (Hymenophyllaceae). (D) Schizaea elegans (Schizaeaceae).

Неопределенность листа

Листья обычно считаются детерминированными органами; то есть они вырастают только до определенной длины и не более. Листья папоротника обычно демонстрируют конечный (определенный) рост, но с более длительной меристематической активностью апикальной части и созреванием к вершине (акроскопический рост).Эта продолжительная меристематическая активность обусловлена ​​апикальной клеткой на кончике листа и является отличительной чертой папоротников по сравнению с семенными растениями (Imaichi, 2008). Однако некоторые папоротники имеют неопределенные листья. Обычно такие листья либо висячие, либо карабкаются по окружающей растительности. Alansmia (Polypodiaceae) - это висящий эпифит, листья которого имеют на концах небольшие, непрерывно растущие головки (Kessler et al., 2011). Их пластинки часто демонстрируют сужения, при которых активность скрипачей уменьшается в менее благоприятную часть вегетационного периода.Многие виды Nephrolepis (Nephrolepidaceae), особенно N. exaltata (бостонский папоротник) и N. pendula, , имеют отвислые неопределенные листья. Последний вид может иметь листья длиной до трех метров (Hovenkamp, ​​Miyamoto, 2005; Rojas-Alvarado, 2008). Папоротники с качающимися неопределенными листьями растут над окружающей растительностью и используют ее в качестве опоры. Примеры включают некоторые виды Gleicheniaceae (рисунки 2Q, 8; Moran, 2004), Jamesonia (Pteridaceae, Tryon, 1970) и Hypolepis (Dennstaedtiaceae, Brownsey, 1987; Holtum, 1958).У качающихся папоротников верхушки листьев часто демонстрируют прерывистый рост (рис. 8). Верхушка листа (фиддлехед) остается в покое, в то время как расширяются боковые ушные раковины. После того, как ушные раковины расширяются вбок, они опираются на окружающую растительность, и верхушка листа возобновляет рост в расширении. Таким образом и из-за своих длинных ползучих корневищ Gleicheniaceae часто образуют густые обширные заросли (Moran, 2004). Два рода папоротников с неопределенными листьями, обвивающими опору, - это Salpichlaena (Blechnaceae) и Lygodium (Lygodiaceae, рис. 2H; Mueller, 1983a, b).В Коста-Рике листья Salpichlaena volubilis обычно имеют длину 10–12 м, тогда как листья Lygodium venustum обычно 3–6 (Moran, pers. Obs.). У этих родов сплетается рахис - состояние, не встречающееся у покрытосеменных (орган, который сплетает покрытосеменные, такие как Wisteria (Fabaceae) или Convolvulus (Convolvulaceae), является стеблем). Сплетение происходит в результате того, что широко огибающий лист прерывается контактом с опорой, и, когда веревка ударяется о столб, веревка продолжает свое движение вокруг шеста, оборачиваясь вверх и, таким образом, поднимается на столб (Darwin, 1876).Это не тигмотропный захватывающий ответ, как, например, демонстрируют листья Clematis (Ranunculaceae; Darwin, 1876).

Рис. 8. Ритмичный рост вытянутых листьев у Gleicheniaceae (из Moran, 2004) .

Сосудистая сеть черешка

Папоротники демонстрируют большое разнообразие сосудистых черешков (рис. 9). Одна крайность - это полициклическое состояние, обнаруженное у Acrostichum (Pteridaceae) и Marattiaceae. Здесь черешки содержат несколько концентрических кругов (как видно на поперечном срезе), каждый круг состоит из множества отдельных следов листьев (рис. 9А).На другом полюсе находится, например, Trichomanes (Hymenophyllaceae, пленчатые папоротники), черешки которого содержат только один сосудистый пучок. Одиночный сосудистый пучок в форме омеги с открытым концом омеги, ориентированным адаксиально, встречается у Culcitaceae, Dennstaedtiaceae, Saccolomataceae (Рисунок 9C) и у многих видов Pteris (Pteridaceae). Количество и расположение сосудистых пучков на черешке помогает при систематике папоротников. Большое значение в таксономии папоротников имеет различие между евполиподами I и II (I.е. около 65% современных папоротников) на основе сосудистой сети черешка. За некоторыми исключениями, у Eupolypods I есть несколько сосудистых пучков, все круглые в поперечном сечении, с двумя увеличенными адаксиальными (рис. 9F), тогда как Eupolpods II имеют только два удлиненных в поперечном сечении сосудистых пучков (рис. 9E; Moran, pers. Obs. ).

Рис. 9. Примеры сосудистой сети черешка папоротников в поперечном сечении. (A) Eupodium laeve (Marattiaceae). (B) Dicksonia sellowiana (Dicksoniaceae). (C) Saccoloma chartaceum (Saccolomataceae). (D) Acrostichum danaeifolium (Pteridaceae). (E) Diplazium hians (Eupolypods II, Athyriaceae). (F) Polystichum concinnum (Eupolypods I, Dryopteridaceae).

Морфология черешка

У некоторых папоротников развивается только самое основание черешка, а дистальная часть листа - нет. В этих случаях дистальная часть листа представлена ​​либо рудиментарным фиддлэдом, либо некротической тканью.У Matteuccia struthiopteris (Onocleaceae, рис. 2M) и различных видов Osmunda (Osmundaceae) основания черешка называются катафиллами, и они защищают верхушку корневища (Goebel, 1905). У других папоротников основания листьев содержат много крахмала и называются тропоподами (Wagner and Johnson, 1983). Эти структуры встречаются у Cystopteris protrusa (Cystopteridaceae) и Onoclea sensibilis (Onocleaceae). У некоторых видов Diplazium (Athyriaceae) с прямостоячими субарборесцентными корневищами (e.g., Diplazium prominulum и D. striatastrum ) жесткие, наполненные крахмалом тропоподы плотно прижаты к стволу и структурно поддерживают корневище (Moran, pers. obs.).

Папоротники с необычной морфологией листьев

Некоторые листья папоротника имеют необычные формы и приспособления. Тема обширна, и здесь рассматривается лишь небольшая часть.

Ophioglossaceae

По сравнению с другими папоротниками, необычными особенностями листьев этого семейства являются покрытые оболочкой основания листа, редко окружающие почки и адаксиальное положение спорангиев (Bower, 1926; Kato, 1988).Кроме того, виды Ophioglossaceae обычно производят только один лист за раз. Основным признаком, отличающим Ophioglossaceae от других папоротников, является разделение листа на отдельные вегетативные (стерильный сегмент) и несущие спорангии (плодородный сегмент) части (рис. 2J; Bower, 1926; Gifford and Foster, 1988; Wagner, 1990). Фертильный сегмент трактовали по-разному. Одна из интерпретаций состоит в том, что оно развивается из одной или двух сросшихся ушных раковин, так что растение состоит из листа со стерильной проксимальной частью и дистальной плодородной частью (Chrysler, 1910, 1911).Другая интерпретация состоит в том, что плодородный колос происходит от побега или модифицированной системы ветвей, так что растение состоит из органа, который занимает промежуточное положение между настоящим листом и ветвью (Zimmermann, 1952; Wilson, 1953; Sen, 1968). Стерильный сегмент Ophioglossum (рис. 2J) не имеет средней жилки, и было предложено, чтобы это было результатом потери ткани пластинки и удержания рахиса. Последние расширялись латерально за счет вставочных отделов и в то же время образовывали систему сетчатых жилок (Wagner, 1990).Другими словами, пластинка Ophioglossum является филлодом.

Псилотум

Стерильные листья Psilotum (Psilotaceae) необычны среди папоротников, поскольку они чешуевидные и обычно не снабжены кровью. «Простая» структура листьев и дихотомические оси, составляющие все растение, побудили нескольких авторов связать Psilotum с самыми ранними сосудистыми растениями (Bower, 1935; Eames, 1936; Wilson, 1953; Rothwell, 1999). Молекулярно-филогенетический анализ хлоропластов и ядерных маркеров (Pryer et al., 2001) и из полных пластидных геномов (Grewe et al., 2013), однако, подтвердили, что Psilotaceae - это папоротники (Рисунок 1). Включение Psilotaceae в состав папоротников позволяет предположить, что маленькие чешуйчатые отростки у Psilotum , вероятно, лучше всего интерпретировать как сильно редуцированные листья.

Хвощ

Листья Equisetum (Equisetaceae) уникальны среди папоротников по форме и функциям. В отличие от большинства папоротников, у которых листья являются доминирующими органами растения, у Equisetum стебель является доминирующим органом и выполняет большую часть фотосинтеза растения.Листья сильно редуцированы и срастаются с боков, образуя оболочку вокруг основания каждого сегмента надземного стебля. Зубцы по краю влагалищ представляют собой свободные кончики листьев (у некоторых видов, таких как E. hyemale , зубы молочные). В основании каждого влагалища листа находится узел, в котором находится вставочная меристема. Новая ткань стебля, производимая этими меристемами, отвечает почти за все удлинение воздушного стебля. У видов с умеренным климатом апикальная меристема к концу лета дифференцируется как паренхима и поэтому перестает быть активной.Следующей весной почти все удлинение надземных побегов происходит за счет активности вставочных меристем (Hauke, 1985). В каждом узле самая молодая - и, следовательно, самая мягкая и структурно самая слабая - ткань стебля расположена чуть выше интеркалярной меристемы и окружена влагалищем листа. Функция влагалища состоит в том, чтобы структурно поддерживать эту более слабую ткань стебля, точно так же, как чехлы листьев делают у других растений с вставочными меристемами в узлах, таких как травы, осоки и комлинидные однодольные (Fisher and French, 1976).В Equisetum обсуждалась взаимосвязь вегетативной и плодородной частей: спорангиофор (плодородная часть) был интерпретирован как новый орган «(organ sui generis)» или гомологичный листьям (Goebel, 1905; Bower , 1935; Циммерманн, 1952; Пейдж, 1972). Были обнаружены полные последовательные переходы между листовыми влагалищами и структурами, несущими спорангии, что позволяет предположить, что последние являются спорофиллами (Page, 1972).

Пленочные папоротники

У пленчатых папоротников (600 видов., Hymenophyllaceae), пластинки представляют собой толщину одного клеточного слоя между жилками. Известно несколько видов с 2–4 клеточными слоями, но у этих видов отсутствуют межклеточные пространства и устьица (Copeland, 1938). Ложные жилки встречаются у некоторых родов пленчатых папоротников, таких как Didymoglossum (Wessels Boer, 1962). Эти вены имеют ширину в одну клетку и выглядят как слабые полосы, которые не соединяются с настоящими венами. Тонкие пластинки пленчатых папоротников быстро высыхают, а затем, после регидратации, быстро расширяются и возобновляют фотосинтез (Proctor, 2003, 2012).Они способны напрямую поглощать воду и питательные вещества.

Гетероспористые водяные папоротники

Листья всех разноспористых водных папоротников необычны, так как они сильно модифицированы для их водных или полуводных местообитаний. Salvinia (Salviniaceae) имеет два вида листьев, образующихся в трех ложных мутовках (Croxdale, 1978, 1979, 1981). Листы первого типа, два из которых находятся в ложной мутовке, плавающие, зеленые, цельные, с кондукторами в бутоне (т. Е. Не кружатся).Лист другого вида - беловатый, сильно рассеченный и свисающий в воде. Только этот погруженный лист несет сори. Спинная поверхность плавающих листьев покрыта прямостоячими сосочками. У некоторых видов (например, S. auriculata и S. Molesta, , рис. 3H) эти сосочки имеют четыре волоска на вершине, полная структура (сосочки и волосы) напоминает взбиватель яиц. Эти своеобразные структуры помогают воде скатываться и скатываться с листа. Поверхность листа, за исключением тех апикальных клеток волосков, которые соединены кончиками, покрыта супергидрофобным воском, который предотвращает смачивание поверхности, помогая таким образом удерживать растение на плаву (Barthlott et al., 2010). Azolla имеет двулопастные листья длиной до 1 мм - самые маленькие листья любого папоротника. Бесцветная вентральная лопасть опирается на воду, а более толстая зеленая дорсальная лопасть поднимается вверх. Эта более толстая доля содержит полость, в которой обитают азотфиксирующие цианобактерии ( Anabaena azollae ). Marsilea (Marsileaceae, рис. 2K) необычен, потому что его листья напоминают четырехлистный клевер. Его листочки (ушные раковины) состоят из двух пар противоположных ушных раковин, каждая из которых снабжена подушечкой в ​​основании.Благодаря действию пульвина, ушные раковины ночью складываются вперед и вверх, образуя вертикальный пакет, причем базальная пара заключена внутри дистальной. На рассвете пакет разворачивается, чтобы представить ушную раковину перпендикулярно солнцу (Darwin, 1896). Marsilea - единственный никтистический папоротник. Также необычным для Marsilea (и двух других родов Marsileaceae, Pilularia, и Regnellidium ) являются его спорокарпии, твердые фасолевидные структуры, которые представляют собой сложенные и частично запечатанные ушные раковины, содержащие сори (Eames, 1936; Nagalingum et al. al., 2006).

Древесные папоротники

Среди древовидных папоротников семейства Cyatheaceae несколько видов alsophila дают у основания своих черешков скелетные ушные раковины с линейными или нитевидными сегментами. У них есть устьица на абаксиальных поверхностях и компактный мезофилл с небольшими межклеточными промежутками (Goebel, 1905). Эти ушные раковины, называемые афлебиями, имеют неизвестное назначение.

Дринариоидные папоротники

В качестве адаптации к своему эпифитному образу жизни дринариоидные роды Polypodiaceae модифицировали листья для сбора органических остатков, падающих сверху, в основном кусочков коры и листьев (Hennipman and Roos, 1982; Janssen and Schneider, 2005).По мере разложения мусора образуется гумус, в который растение отращивает корни, поглощая воду и питательные вещества. Это важно с точки зрения питания, потому что эти папоротники эпифитны и не контактируют с водой и минералами в почве. Один из этих родов сборщиков гумуса, Aglaomorpha (Polypodiaceae, рис. 3Y), имеет стерильные и плодородные листья одного типа (мономорфные), но модифицированные внутри одного листа для накопления органических остатков. Листья сидячие, с глубоко перистыми пластинками и расширенными основаниями, которые с возрастом становятся коричневыми и бумажными.Основания сопротивляются гниению и сохраняются на растении долгое время после того, как зеленая ламинарная ткань распалась (хотя рахисы устойчивы). Таким образом, старые листовые основы надолго сохраняют гумус. У родственного рода Drynaria (Polypodiaceae; рис. 3X) собирающие гумус листья полностью отличаются от зеленых лиственных листьев, которые производят споры - пример голодиморфизма (см. Раздел о диморфии стерильно-плодородных листьев). Собирающие гумус листья коричневые, жесткие, бумажные и мертвые при функциональной зрелости.Они растут над ползучим корневищем папоротника, полностью его покрывая. Основания листьев сидячие и широкие, так что скопившийся перегной не проваливается. Собирающие гумус листья намного меньше зеленых плодородных, которые также отличаются тем, что имеют длинный черешок, поднимающий сори от субстрата, где они с большей вероятностью встретят потоки воздуха для распространения спор. Родственные и широко культивируемые папоротники оленьего рога, Platycerium (Polypodiaceae), также имеют холодиморфные собирающие гумус и плодородные листья.Листья, собирающие гумус, также коричневые, жесткие, напоминающие бумагу и мертвые при функциональной зрелости. Они растут плотно перекрывая друг друга и прижимаются или поднимаются над корневищем, с сидячими и широкими основаниями - все модификации, так что захваченное органическое вещество не проваливается. Мезофилл толстый и, когда он мертв в функциональной зрелости, впитывает воду, как губка. Напротив, плодородные листья зеленые, намного длиннее и выгнуты от субстрата. Они относительно непродолжительны на растении, по сравнению с долго сохраняющимися листьями гумусового сбора.Эти дринариоидные папоротники представляют собой выдающийся пример модификации листьев как приспособлений к жизни на верхушках деревьев.

Стерильно-плодородная диморфия листьев

Особым случаем морфологического разнообразия листьев папоротника является диморфия стерильно-фертильных листьев. Обычно считается, что плодородные листья становятся более узкими и высокими по сравнению со стерильными, но это гораздо больше. Диморфизм - это синдром многих признаков, и они могут быть анатомическими или морфологическими. Различия в характере максимизируют распространение спор и сводят к минимуму метаболические затраты на создание плодородных листьев (Moran, 1987).Более узкие пластинки или ушные раковины имеют более тонкий пограничный слой воздуха (Salisbury and Ross, 1992). Этот более тонкий слой воздуха будет способствовать высыханию спорангиев и увеличит вероятность того, что споры после катапультирования из спорангиев вскоре столкнутся с движущимися воздушными потоками. Кроме того, максимальное распространение спор обеспечивается более длинными и более прямостоячими черешками, которые поднимают плодородную пластинку от субстрата, где споры с большей вероятностью будут захвачены воздушными потоками. После удаления спор плодородные листья завершают свою функцию и вскоре увядают.Поскольку плодородные листья эфемерны по сравнению со стерильными, они, как правило, имеют «более дешевую» конструкцию, построенную из энергетически менее дорогих тканей, таких как паренхима и колленхима, а не из более твердой и плотной склеренхимы.

У папоротников часто встречается стерильно-плодородная диморфия листьев. Если стерильные и плодородные листья имеют одинаковый размер и форму, они называются мономорфными. Если они дифференцированы, они называются диморфными. Диморфия бывает двух типов. В первом случае плодородна только часть листа - гемидиморфное состояние - как показано на примере Aglaomorpha meyeniana (Polypodiaceae, рис. 3Y), Belvisia (Polypodiaceae, рис. 3M), Osmunda (Osumundaceae, рис. 3O). и Anemiaceae (Рисунок 3N).Во втором случае полный плодородный лист отличается от стерильного - голодиморфное состояние - как видно на примере Davallia heterophylla (Davalliaceae, Рисунок 3K), Matteuccia (Onocleaceae, Рисунок 2M) и Olfersia (Dryopteridaceae, Figure 3L), Osmundastrum (Osmundaceae) и Trachypteris (Pteridaceae, рисунок 3G). Эти две формы диморфии много раз развивались среди папоротников (Wagner, Wagner, 1977).

Плодородные листья сестринских семейств Psilotaceae и Ophioglossaceae необычны тем, что синангии в первом и несущая спорангии часть во втором возникают адаксиально (Imaichi, Nishida, 1986; Wagner, 1990; Schneider, 2013).Плодородные листья всех других папоротников несут спорангии абаксиально (незначительно в некоторых группах, таких как Hymenophyllaceae и Culcitaceae). Оба семейства еще более атипичны тем, что одна жилка проходит до основания спорангия или синангия (Eames, 1936). Ни в каких других папоротниках спорангии не поставляются подобным образом.

Еще одним аспектом диморфии является фенология образования стерильных и плодородных листьев (Sharpe and Mehltreter, 2010). Это особенно неизвестно для тропических папоротников, которые не ограничены неблагоприятным зимним вегетационным периодом и, таким образом, способны давать листья в течение всего года.В этих случаях плодородные листья могут появляться в определенное время года, например, в сезон дождей или сухой сезон. Кроме того, почти у всех тропических папоротников с сильной диморфией стерильно-плодородных листьев плодородные листья, как правило, короче, чем стерильные. Тем не менее, для всех папоротников неизвестны сроки образования и продолжительность на корневище, за исключением горстки папоротников. Кроме того, редко известно, сколько плодородных листьев производится ежегодно по сравнению с стерильными. Фенология - это одна из областей биологии листьев папоротника, где очень необходимы полевые исследования.

Листовые почки

Около 5% видов папоротников во всем мире имеют бутоны с листвой (Moran, 2004). Почки могут образовываться где угодно на листе: вдоль черешка, в углу между рахисом и ушными раковинами, на вершинах листовой пластинки или ушных раковин или выше точки, в которой обычно образуются сорусы. Почки контактируют с почвой разными способами. Чаще всего по мере старения листа черешок ослабевает у основания, и лист постепенно наклоняется к земле. В конце концов лист опускается на землю, а почка, все еще прикрепленная к листу, «сажается» и укореняется.У других папоротников, таких как Bolbitis heteroclita (Dryopteridaceae, Рисунок 2O), Thelypteris reptans (Thelypteridaceae, Рисунок 2N) или Asplenium rhizophyllum (Aspleniaceae), вершины пластинчатой ​​пластинки имеют удлиненно-оттянутые или оттянутые жгутики с бутонами по длине или на концах. Эти листья изгибаются и касаются земли, при этом бутон соприкасается с почвой. В редких случаях почки с листвы отделяются от зрелого листа и падают на землю, как у Cystopteris bulbifera (Cystopteridaceae, рис. 3W).

Папоротники реофитные

Листья папоротников-реофитов демонстрируют несколько морфологических и анатомических приспособлений к их необычной среде обитания. Реофитные виды - это виды, приуроченные к руслам стремительно текущих ручьев и растущие под водой во время регулярно происходящих внезапных наводнений (Van Steenis, 1981; Kato and Iwatsuki, 1991). Некоторые примеры реофитных папоротников: Asplenium obtusifolium (Aspleniaceae), Osmunda lancea (Osmundaceae) и Tectaria lobbii (Tectariaceae).Эти папоротники характеризуются устойчивыми к наводнениям морфологическими особенностями, такими как узкие листовые пластинки или узкие листочки с клиновидным основанием (явление, называемое стенофиллией) и гибкие черешки - оба признака, которые уменьшают сопротивление от стремительной воды. Корневая система матируется и плотно прикрепляется к субстрату. Анатомически реофиты папоротника имеют меньший мезофилл с большим количеством клеток в губчатом слое и с меньшим количеством межклеточных пространств по сравнению с родственными горными видами. Кутикула толще, эпикутикулярные отложения воска на эпидермисе более плотные.Наконец, частота встречаемости устьиц на единицу площади листа у реофитов выше, чем у родственных горных видов (Kato, Imaichi, 1992).

Экспериментальный анализ развития листьев папоротника

Существует богатая история экспериментальных исследований папоротников (обзор: White, 1971; White and Turner, 1995). Эти исследования были разработаны, чтобы понять, как развиваются листья папоротника и папоротники в целом. Экспериментальные исследования листьев папоротника исследовали рост гетеробластных последовательностей листьев, катафиллов, простых и сложных листьев (Wardlaw, 1963; White, 1971).Здесь мы сосредоточимся на исследованиях развития листа, предназначенных для понимания филлотаксии, адаксиальной / абаксиальной идентичности, а также того, когда и как определяется лист. В этих исследованиях использовалась микрохирургия для выделения зачатков из побега и / или соседних листьев, а также стерильные методы изолированного выращивания листьев или верхушек побегов. В большинстве исследований используются термины «P» и «I», где P1 - самый молодой зачаток листа, а P10 - 10 самый старый зачаток. «I» указывает на зарождающиеся зачатки листа, где I1 будет первым зачатком, который будет развиваться после P1, а I3 будет третьим зачатком, который появится после P1.Положение зарождающихся зачатков оценивается по филлотаксии вида. Многие из экспериментальных исследований развития листьев папоротника, которые мы обсудим, были выполнены на двух разных разновидностях лептоспорангиатных папоротников Dryopteris aristata (Dryopteridaceae) и Osmunda cinnamomea (Osmundaceae). Оба вида имеют сложные листья. Хотя первый вид теперь классифицируется как Arachniodes (Dryopteridaceae), а второй - под Osmundastrum (Osmundaceae), мы будем использовать здесь старые названия, использованные исследователями в цитируемых первоначальных исследованиях развития.

Листья папоротника образуются с периферии апикальной меристемы побега (SAM) в отдельной филлотаксии, как и листья семенных растений (Wardlaw, 1963; Gifford and Foster, 1988). SAM у папоротников обычно имеет 1 или 2 большие апикальные клетки, окруженные небольшими клетками с плотной цитоплазмой, которые часто делятся (Bower, 1884; Wardlaw, 1963; Bierhorst, 1971; White, 1971; McAlpin and White, 1974; Stevenson, 1976; White and Тернер, 1995). Хотя САМ папоротников и семенных растений различаются анатомически (из-за наличия апикального инициала (ов) у папоротников), они похожи тем, что имеют отдельные зоны клеток в меристеме (Wardlaw, 1963; White, 1971; McAlpin and White). , 1974; Стивенсон, 1976; Стивс и Сассекс, 1989).Зачатки листьев папоротника возникают из одной или группы клеток на фланге SAM (Bower, 1923; Wardlaw, 1949b; Steeves, Briggs, 1958; Bierhorst, 1977; Imaichi, 1980, 1982). На кончике листа образуется одна апикальная клетка с двумя режущими поверхностями (Wardlaw, 1963; White and Turner, 1995). Лист образован частями апикальной начальной и маргинальной меристемы. Деления в маргинальной меристеме и субмаргинальных клетках, а также прекращение деления в группах клеток, регулярно расположенных вдоль краевой меристемы, дают начало ушным раковинам (Wardlaw, 1963).Подобно SAM папоротника, меристематические области листа также имеют отдельные зоны клеток, однако, в отличие от SAM папоротника, меристемы листа обладают двусторонней симметрией. Созревание развивающегося листа папоротника акроскопично, то есть к верхушке (рис. 5). Его проксимальные части созревают первыми, а волна созревания распространяется дистально (Briggs and Steeves, 1958; Voeller, 1960).

Как и у других сосудистых растений, листья папоротников расположены в фиксированной и предсказуемой филлотактической последовательности вокруг верхушки побега (Schoute, 1938; Gifford and Foster, 1988).Ранние экспериментальные исследования развития листа были выполнены, чтобы понять, как и что определяло, где лист развивался на боках SAM (White, 1971; Steeves and Sussex, 1989). В Dryopteris aristata делали надрезы, чтобы изолировать зарождающиеся зачатки листьев от SAM и / или более старых зачатков. Растениям давали возможность расти и исследовали полученную филлотаксию (Wardlaw, 1949a, b, c). Эта серия экспериментов показала, что разрезы вокруг I1 нарушают филлотаксию, и зачатки, которые впоследствии сформировались, были смещены.Эти исследования подтвердили более ранние исследования покрытосеменных растений, заключившие, что соседние зачатки влияют на положение зарождающихся зачатков листа (Snow and Snow, 1932; Wardlaw, 1949a, b). Данные покрытосеменных были интерпретированы как развитие листовых зачатков в первом доступном пространстве меристемы (Snow and Snow, 1932; Wardlaw, 1949a, b; Steeves and Sussex, 1989).

Однако пространство не ограничено в кончике побега Dryopteris aristata по сравнению с кончиком побега покрытосеменных, и поэтому ограниченное пространство не дает лучшего объяснения контроля филлотаксии у папоротников (Wardlaw, 1949a, b; Steeves and Сассекс, 1989).Кроме того, в экспериментах по филлотаксии Dryopteris aristata «неуместные» зачатки росли быстрее, чем соседние более старые листья, что позволяет предположить, что соседние более старые листья подавляют рост более молодых листьев (Wardlaw, 1949a, b, c). Следовательно, эксперименты по филлотаксии с папоротниками лучше интерпретировать с помощью полевой теории филлотаксии, а не с помощью доступного пространства (Wardlaw, 1949a; White, 1971; Steeves and Sussex, 1989). Эта теория утверждает, что есть области ингибирования вокруг SAM и вокруг листьев, и именно эти области контролируют, когда и где развивается зачаток листа (Wardlaw, 1949a, b, d; White, 1971; Steeves and Sussex, 1989). .Экспериментальные исследования показали, что старые листья не только подавляют рост и размещение близлежащих зарождающихся зачатков листьев, но также играют роль в определении того, развивается ли зачаток листа как лист или как побег (обзор: White, 1971).

Были проведены эксперименты, чтобы понять взаимосвязь между SAM и листьями папоротников. У Dryopteris aristata, , если все окружающие зачатки удалены из растущего кончика побега, то апикальная меристема продолжает расти и давать листья (Wardlaw, 1947, 1949a, c; White, 1971).Кроме того, изолированные SAM, выращенные в стерильной культуре на средах с добавлением сахарозы и ауксина, образовывали взрослые растения (White, 1971). Результаты этих экспериментов показывают, что SAM способна к автономному развитию, и от листьев не поступают сигналы, направляющие развитие побегов. Также были разработаны эксперименты, чтобы понять, как детерминированный дорсивентральный лист возникает из неопределенного радиального SAM. Эксперименты по стерильной культуре и микрохирургии были разработаны, чтобы понять, исходят ли сигналы для листа, чтобы он развивался как лист, от SAM, самого развивающегося листа или окружающих листьев.

Эксперименты в области микрохирургии предоставили дальнейшее понимание взаимосвязи между апикальной меристемой побега и развитием листа. Если сделать неглубокий разрез между зарождающимся зачатком листа и верхушкой SAM, тогда зачаток все еще развивается как лист (Wardlaw, 1956). Однако если глубокий разрез отделяет зарождающийся зачаток листа и SAM, тогда зарождающийся зачаток листа развивается как побег (Wardlaw, 1949b). Эти результаты предполагают, что сигнал, определяющий лист, исходит от SAM, и что листья папоротника не определяются как листья сразу после появления из SAM.Чтобы лучше понять, когда лист определяется как лист, между зачатками листа Dryopteris aristata на разных стадиях развития были сделаны глубокие надрезы (Cutter, 1954, 1956; White, 1971). Если бы между SAM и зачатками листа делали надрезы на стадии развития P1, то эти изолированные зачатки с большей вероятностью вырастали в виде почек (Cutter, 1954, 1956). Однако, если между SAM и зачатками листьев делали разрезы на стадии развития P4, то эти изолированные зачатки с большей вероятностью вырастали в виде листьев (Cutter, 1954, 1956).Листовые зачатки P1, P2 и P3 более пластичны в своем развитии и после надрезов могут вырасти в виде почек, хотя некоторые из них все еще развиваются в виде листьев. Эти эксперименты показывают, что лист Dryopteris aristata определяется как лист через некоторое время после стадии P1. Хотя некоторые результаты показали, что если I1 изолирован, то он, скорее всего, разовьется как почка, но в редких случаях он развился как лист (Amer and Williams, 1957). Подобные результаты были обнаружены у зачатков листьев Osmunda cinnamomea на стадиях развития P1-P10, которые были изолированы и выращены в стерильной культуре (Steeves, 1961, 1963; White, 1971).Эти вырезанные листья различались по своему развитию, но обычно изолированные молодые зачатки развивались как побеги, а более старые - как листья.

Эксперименты со стерильными культурами также использовались, чтобы исследовать, исходит ли сигнал, определяющий лист, от листьев. В этих экспериментах Osmunda cinnamomea зачатков листьев были вырезаны и выращены с другими листьями. Если изолированные листья P3, которые все еще пластичны по своему потенциалу развития, выращивались с более старыми листьями (изолированные листья P10 или P12), то листья P3 с большей вероятностью вырастали в виде листьев, а не бутонов.(Kuehnert, 1967, 1969a, b, c; Haight, Kuehnert, 1969; White, 1971). Однако, если изолированные листья P3 выращивают со зрелыми листьями P14, то листья P3 в основном развиваются как почек (Kuehnert, 1969a, b; White, 1971). Эти эксперименты показывают, что сигнал, определяющий лист, исходит от старых, но все еще развивающихся листьев. Дальнейшие эксперименты с стерильными культурами были проведены, чтобы определить, участвует ли сигнал, исходящий от листьев, диффундирующим веществом. Изолированные зачатки P3 выращивали на среде, содержащей гомогенизированные листья (P10 или P12), в результате чего большинство зачатков P3 развивалось в виде листьев (Kuehnert, 1969b; White, 1971).Эти результаты аналогичны результатам, полученным с изолированными примордиями P3, выращенными с листьями P10 или P12. Изолированные листья P3 также выращивали из более старых листьев, которые не находились в физическом контакте друг с другом. В этих экспериментах пары листьев были разделены либо непроницаемым барьером, либо проницаемым барьером. Результаты этих экспериментов были аналогичны предыдущим экспериментам, которые показали, что более старые зачатки имеют эффект детерминации листьев на P3 и что этот эффект, по-видимому, опосредуется диффузным веществом.

В экспериментах с Osmunda cinnamomea большая часть вырезанных листьев P3 развивается в виде бутонов; однако некоторые все еще развиваются в виде листьев. Это говорит о том, что другая часть растения, помимо старых листьев, оказывает определяющее влияние на развитие листьев. Если все зачатки листьев удалены из SAM, тогда зародыши листа (I1) развиваются как лист (Hicks and Steeves, 1969; White, 1971). Кроме того, если I1 изолирован от верхушки, то зародышевый зачаток развивается как побег.Эти эксперименты показывают, что SAM не только способен к автономному развитию, но также оказывает определяющее влияние на лист на зарождающиеся зачатки.

Отличительной чертой почти всех листьев сосудистых растений является то, что они имеют адаксиальную / абаксиальную идентичность. Это отличает листья от радиально-симметричных побегов. Однако Wardlaw (1949b, d) пришел к выводу, что исходные зачатки листьев и зачатки побегов Dryopteris aristata гистологически неотличимы.В некоторых экспериментах по микрохирургии папоротников, где зачатки листьев (P4-P9) были выделены из SAM посредством надрезов, выросли некоторые детерминантные листья, которые имели почти радиальную симметрию и бутоны в их пазухах (Wardlaw, 1945, 1947, 1949c; Cutter, 1954). Сходные результаты были обнаружены у покрытосеменных, где надрезы, отделяющие I1 от верхушки побега, приводили к развитию радиально-симметричных органов (Snow and Snow, 1935; Sussex, 1951). Глубина и расположение разрезов повлияли на судьбу I1 (Sussex, 1951; Cutter, 1954).Если надрезы делались близко к I1, то выросшие зачатки радиально симметричны. Эти микрохирургические эксперименты на папоротниках и покрытосеменных показали, что апикальная меристема побегов влияла на адаксиальную / абаксиальную идентичность листьев (Sussex, 1951; Cutter, 1954).

Таким образом, эксперименты по микрохирургии папоротников подтвердили полевую теорию филлотаксии; то есть существует область ингибирования вокруг SAM и существующих зачатков, которая предотвращает развитие зарождающихся зачатков листьев слишком близко к этим полям.Эксперименты по микрохирургии и стерильной культуре продемонстрировали, что SAM не требует прикрепления приморида листа или листьев для продолжения развития взрослого побега, и поэтому SAM может развиваться автономно. Микрохирургия и эксперименты с стерильными культурами также показали, что SAM и развивающиеся листья влияют на судьбу развития зачатков листьев. Кроме того, в сигнале от развивающихся листьев участвует диффузное вещество. Наконец, было обнаружено, что SAM играет роль в спецификации адаксиальной / абаксиальной идентичности листьев.Молекулярно-генетические исследования развития листьев покрытосеменных начинают давать ключи к разгадке природы передачи сигналов, которая происходит между вершиной побега и зачатками листа (Byrne, 2012). Передача сигналов ауксина, как было показано, играет важную роль в развитии листьев покрытосеменных (Byrne, 2012; Traas, 2013). У покрытосеменных полярный транспорт ауксина важен для определения филлотаксии, формирования паттерна листа и является неотъемлемой частью сети развития листа, включающей 2 ключевых фактора транскрипции, KNOX класса I и HD-Zip класса III (см. Ниже).Экспериментальные данные показывают, что сходная передача сигналов происходит между верхушкой побега и зачатками листьев у папоротников, однако мало что известно о молекулярной природе этих сигналов у папоротников. Ауксин - вероятный кандидат на передачу сигналов в развитии листьев папоротника. Было показано, что ауксин влияет на сложность листьев у папоротника Marsilea , а также на развитие крозье (Allsopp, 1952; Steeves and Briggs, 1960). Однако предстоит еще много работы по молекулярной генетике развития листьев у папоротников.

Молекулярная генетика развития листьев папоротника

Многое известно о молекулярной генетике сети развития листа у покрытосеменных растений (Byrne, 2012). Однако, помимо семенных растений, сравнительные молекулярные исследования до сих пор были сосредоточены только на двух факторах транскрипции: KNOX класса I и HD-Zip класса III (Harrison et al., 2005; Prigge and Clark, 2006; Floyd and Bowman, 2006). . У всех сосудистых растений листья возникают из SAM. Два критерия можно использовать для дифференциации листа от побега у большинства сосудистых растений: детерминированность и адаксиальная / абаксиальная полярность (Arber, 1941).Интересно, что именно эту роль играют гены KNOX I класса и HD-Zip класса III соответственно. Эти два гена использовались в сравнительных исследованиях, чтобы лучше понять эволюцию листьев и развитие сосудистых растений. Гены KNOX класса I играют важную роль в поддержании неопределенности SAM (обзор: Hay and Tsiantis, 2010; Byrne, 2012; Townsley and Sinha, 2012). Они подавляются в детерминированных простых листьях, но усиливаются в сложных листьях, чтобы определить перистые области (Bharathan et al., 2002; рассмотрено в Hay and Tsiantis, 2009). Белки HD-Zip класса III играют важную роль в развитии SAM, сосудистой сети и адаксиальной области листа у цветковых растений (Prigge et al., 2005; Floyd and Bowman, 2006, 2007). Было высказано предположение, что спецификация адаксиальной и абаксиальной идентичностей важна для разрастания пластинки (Waites and Hudson, 1995). Поэтому мы знаем гены, которые важны для определения детерминированности и полярности - двух ключевых характеристик листьев, и можем изучить роль этих двух генов в сосудистых растениях, чтобы лучше понять эволюцию и развитие листьев.

Гены KNOX I класса и HD Zips класса III были хорошо изучены на цветковых растениях и, в меньшей степени, на голосеменных (см. Обзор в Floyd and Bowman, 2007; Efroni et al., 2010; Floyd and Bowman, 2010; Hay и Циантис, 2010; Бирн, 2012; Таунсли, Синха, 2012; Ямагути и др., 2012). Исследования экспрессии KNOX класса I и класса III HD Zip также проводились на ликофитах. Эти исследования пришли к диаметрально противоположным выводам о сохранении механизма развития листа между микрофиллами и мегафиллами (Harrison et al., 2005; Флойд и Боуман, 2006; Пригге и Кларк, 2006). Экспрессия генов Zip HD класса III в папоротниках не изучалась; однако было проведено несколько исследований экспрессии гена KNOX класса I в папоротниках. Поскольку папоротники занимают ключевое филогенетическое положение как сестры семенных растений (рис. 1), сравнительные исследования различных видов папоротников могут помочь выяснить эволюцию этих регуляторов развития листьев и их роль в развитии листьев.

Сравнительные исследования генов KNOX класса I были выполнены в папоротниках лептоспорангиат Anogramma chaerophylla (Pteridaceae), Ceratopteris richardii (Pteridaceae) и Osmunda regalis (Osmundaceae). (Бхаратхан и др., 2002; Харрисон и др., 2005; Сано и др., 2005). Эти исследования показали, что, как и у семенных растений со сложными листьями, гены KNOX класса I экспрессируются в меристеме и в развивающихся листьях. Однако, в отличие от семенных растений, не было обнаружено, что гены KNOX класса I подавляются в зачатках листьев. Эти результаты могут указывать либо на независимое происхождение мегафиллов в папоротниках и семенных растениях, либо могут просто отражать длительную неопределенность листьев папоротника. У цветковых растений гены KNOX класса I подавляются, в то время как гены ARP активируются в зачатках листьев (см. Обзор Floyd and Bowman, 2007, 2010; Hay and Tsiantis, 2010; Efroni et al., 2010). В дополнение к экспрессии KNOX класса I, экспрессия белка ARP также была изучена в Osmunda (Harrison et al., 2005). Это исследование обнаружило, что экспрессия генов KNOX и ARP класса I перекрывается в меристеме и листьях в отличие от комплементарных паттернов экспрессии у цветковых растений (Harrison et al., 2005). В поддержку своих результатов по ликофитам Harrison et al. (2005) предположили, что это может отражать наследственную роль модуля развития листа KNOX и ARP класса I в ветвлении побегов, и что этот модуль задействован независимо во время эволюции листа у сосудистых растений.

Перспективы будущего в Fern Leaf Evo-Devo

Результаты молекулярно-генетических исследований KNOX / ARP у Osmunda и регуляторной сети KNOX у сложнолистных покрытосеменных вернули теорию частичных побегов Агнес Арбер в обсуждение эволюции и развития листьев (Arber, 1941; Barkoulas et al. ., 2007; Koenig et al., 2009). Арбер считал побеги основным органом растения и что все листья являются «частичными побегами и только частичными побегами», потому что их неопределенный рост и радиальная симметрия подавляются (Arber, 1941).

Морфология листьев папоротника, в частности, имеет побеговые характеристики. Листья папоротника имеют расширенную неопределенность, а некоторые имеют неопределенные листья (см. Раздел о неопределенности листьев выше). Анатомически Wardlaw (1949b, d) обнаружил, что зачатки побегов и листьев неотличимы друг от друга. Кроме того, экспериментальные исследования показали, что листья папоротника не определяются как листья до более позднего периода их развития, но при первом указании имеют больше идентичности с побегами (обзор: White, 1971).Дальнейшее подтверждение сходных с побегами характеристик листьев папоротника получено в недавних исследованиях Nephrolepis exaltata (Nephrolepidaceae), которые обнаружили, что существует повторение от апикальной меристемы побега к листу к ушным раковинам, что предполагает повторение программы побегов (Sanders et al. ., 2011).

Результаты экспериментальных исследований листьев папоротников совпадают с результатами, полученными на покрытосеменных. Эти результаты позволяют предположить, что в обеих группах растений действуют схожие процессы развития, кроме того, исследования палеоботаники показывают, что эти процессы могут не происходить в одной и той же последовательности или иметь сходное время (Boyce and Knoll, 2002; Sanders et al., 2009). Молекулярно-генетические исследования листьев evo-Devil у папоротников могут не только заполнить пробел, существующий в нашем понимании развития листьев папоротников, но также предоставить важные данные для дискуссии об эволюции и происхождении мегафиллов. Например, генетические исследования развития папоротников с различной морфологией (например, простые и сложные листья) могут обеспечить молекулярную основу для их морфологического разнообразия. Кроме того, исследования генов развития листьев у Psilotum (Psilotaceae), Ophioglossum (Ophioglossaceae) и Equisetum (Equisetaceae) могут предоставить важные молекулярные данные для лучшей интерпретации морфологии листьев этих отличительных родов.Огромное количество исследований папоротников было выполнено в области палеоботаники, морфологии, развития и экспериментальной биологии. Область генетики развития - это недостающий элемент, и ее интеграция с данными из других областей поможет нам разработать более надежные гипотезы эволюции и развития листьев папоротника и в более широком смысле гипотезы эволюции и развития листьев у сосудистых растений.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Благодарим редакцию выпуска за приглашение написать рецензию на спецвыпуск. Деннису Стивенсону за его проницательные идеи и библиографию. Это исследование было поддержано грантом Морана и Амброуза из Национального научного фонда США (DEB-1020443).

Список литературы

Allsopp, A. (1952). Экспериментально-аналитические исследования птеридофитов: XVII в. Влияние различных физиологически активных веществ на развитие марсилеи в стерильной культуре. Ann. Бот . 16, 165–185.

Амер Ф. А. и Уильямс У. Т. (1957). Экспериментально-аналитические исследования Pteridophytes XXXVI. Дальнейшие эксперименты по изучению возможностей развития листовых Primordia у Dryopteris aristata Druce. Ann. Бот . 21, 343–372.

Арбер, А. (1941). Толкование листа и корня у покрытосеменных растений. Biol. Ред. . 16, 81–105. DOI: 10.1111 / j.1469-185X.1941.tb01096.x

CrossRef Полный текст

Баркулас, М., Галинья, К., Григ, С. П., и Циантис, М. (2007). От генов к форме: регуляторные взаимодействия в развитии листа. Curr. Мнение. Завод Биол . 10, 660–666. DOI: 10.1016 / j.pbi.2007.07.012

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Barthlott, W., Schimmel, T., Wiersch, S., Koch, K., Brede, M., Barczewski, M., et al. (2010). Парадокс сальвинии: супергидрофобные поверхности с гидрофильными штифтами для удержания воздуха под водой. Adv. Материал .22, 2325–2328. DOI: 10.1002 / adma.2001

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бхаратан, Г., Голибер, Т. Э., Мур, К., Кесслер, С., Фам, Т., и Синха, Н. Р. (2002). Гомологии в форме листа, полученные из экспрессии гена KNOXI во время развития. Наука 296, 1858–1860. DOI: 10.1126 / science.1070343

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бирхорст, Д. У. (1971). Морфология сосудистых растений .Нью-Йорк, Нью-Йорк: Макмиллан.

Бирхорст, Д. В. (1977). На верхушке стебля, зарождение листа и ранний онтогенез листьев у филикалейских папоротников. Am. Дж. Бот . 64, 125–152. DOI: 10.2307 / 2442101

CrossRef Полный текст

Бауэр, Ф. О. (1884). О сравнительной морфологии листа сосудистых криптогам и голосеменных. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. В 175, 565–615. DOI: 10.1098 / rstl.1884.0021

CrossRef Полный текст

Бауэр, Ф.О. (1923). Папоротники (Filicales), обработанные в сравнении с целью их естественной классификации . Кембридж, Англия: University Press. DOI: 10.5962 / bhl.title.26129

CrossRef Полный текст

Бауэр, Ф. О. (1926). Папоротники (Filicales) , Vol. 2. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Бауэр, Ф. О. (1935). Примитивные наземные растения - также известные как Archegoniatae . Лондон: MacMillan and Co.

Бойс, К. К., Нолл, А.Х. (2002). Эволюция потенциала развития и множественное независимое происхождение листьев у сосудистых растений палеозоя. Палеобиология 28, 70–100. DOI: 10.1666 / 0094-8373 (2002) 028 <0070: EODPAT> 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст

Бриггс, У. Р. и Стивс, Т. А. (1958). Морфогенетические исследования Osmunda cinnamomea L. - Разрастание и созревание вегетативных листьев. Фитоморфология 8, 234–248.

Браунси, П. Дж.(1987). Обзор рода папоротников Hypolepis ( Dennstaedtiaceae ) в малезийском и тихоокеанском регионах. Blumea 32, 227–276.

Крайслер, М.А. (1910). Природа плодородного колоса у Ophioglossaceae. Ann. Бот . 24, 1–18.

Крайслер, М.А. (1911). Является ли Ophioglossum palmatum аномальным. Бот. Бюллетень 52, 151–153. DOI: 10.1086 / 330590

CrossRef Полный текст

Коупленд, Э. Б. (1907). Сравнительная экология San Ramon Polypodiaceae. Филипп. J. Sci. Раздел С Бот . 2, 1–76.

Коупленд, Э. Б. (1938). Род Hymenophyllacearum. Филипп. J. Sci . 67, 1–110 + 11 пластин.

Corvez, A., Barriel, V., and Dubuisson, J.-Y. (2012). Разнообразие и эволюция мегафилла у Euphyllophytes: филогенетические гипотезы и проблема определения листовых органов. Comptes Rendus Palevol . 11, 403–418. DOI: 10.1016 / j.crpv.2012.05.003

CrossRef Полный текст

Кроксдейл, Дж.Г. (1978). Сальвиния уходит. I. Происхождение и ранняя дифференциация плавающих и погруженных листьев. Кан. Дж. Бот . 56, 1982–1991. DOI: 10.1139 / b78-237

CrossRef Полный текст

Кроксдейл, Дж. Г. (1979). Сальвиния уходит. II. Морфогенез плавающего листа. Банка. Дж. Бот . 57, 1951–1959. DOI: 10.1139 / b79-245

CrossRef Полный текст

Кроксдейл, Дж. Г. (1981). Сальвиния уходит. III. Морфогенез погруженного листа. Кан. Дж.Бот . 59, 2065–2072. DOI: 10.1139 / b81-268

CrossRef Полный текст

Каттер, Э. Г. (1954). Экспериментальная индукция почек из зачатков листьев папоротника. Природа 173, 440–441. DOI: 10.1038 / 173440a0

CrossRef Полный текст

Каттер, Э. Г. (1956). Экспериментально-аналитические исследования птеридофитов: XXXIII. Экспериментальная индукция почек из листовых зачатков у Dryopteris aristata Druce. Ann. Бот . 20, 143–165.

Каттер, Э. Г. (1978). Анатомия растений, Серия текстов студентов по современной биологии. Часть 1, 2-е изд. . Лондон: Э. Арнольд.

Дайгобо, С. (1972). Таксономические исследования рода папоротников Polystichum в Японии, Рюкю и Тайване. Sci. Представитель Tokyo Bunrika Daigaku B 15, 1–21.

Дарвин, К. (1876 г.). Движения и привычки вьющихся растений, 2-е изд. , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Д. Аппелтон и компания. DOI: 10.5962 / bhl.title.37759

CrossRef Полный текст

Дарвин, К. (1896). Сила движения растений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Д. Эпплтон и компания.

Дэвис, К. Л. (1991). Краткий сравнительный обзор строения аэрофоров Filicopsida. Бот. Дж. Линнеан Соц . 107, 115–137. DOI: 10.1111 / j.1095-8339.1991.tb00220.x

CrossRef Полный текст

Дойл, Дж. А. (1998). Филогения сосудистых растений. Annu. Rev. Ecol. Syst .29, 567–599. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.567

CrossRef Полный текст

Дойл, Дж. А. (2013). «Филогенетический анализ и морфологические инновации наземных растений», в Annual Plant Reviews: The Evolution of Plant form , Vol.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *